MIE 32 Chabanaud, P - Les Téléostéens dyssymétriques du Mokattam inférieur de Tourah (1937)

MÉMOIRES DE L’INSTITUT D’ÉGYPTE. — TOME XXXII.

MÉMOIRES

PRESENTES

A L'INSTITUT D’ÉGYPTE

ET PUBLIES SOUS LES AUSPICES

DE

SA MAJESTÉ FAROUK ROI D’ÉGYPTE

TOME TRENTE-DEUXIEME

LES

TÉLÉOSTÉENS DISSYMÉTRIQUES

DU

MOKATTAM INFÉRIEUR DE TOURAH

PAR P. CHABANAUD

LE CAIRE

IMPRIMERIE DE L’INSTITUT FRANÇAIS
D’ARCHÉOLOGIE ORIENTALE

1937

-;'ift.. ^

P'.'"'#,,

'"-m

MÉMOIRES

DE

L’INSTITUT D’ÉGYPTE

TOME TRENTE-DEUXIÈME

iitiHiiÉiiÉiiiiiiiiii

MÉMOIRES

PRÉSENTÉS

A L’INSTITUT D’ÉGYPTE

ET PUBLIÉS SOUS LES AUSPICES
DE

SA MAJESTÉ FAROUK F% ROI D’ÉGYPTE

TOME TRENTE-DEUXIÈME

LE CAIRE

IMPRIMERIE DE L’INSTITUT FRANÇAIS
D’ARCHÉOLOGIE ORIENTALE

1937

LES

TÉLÉOSTÉENS DYSSYMÉTRIQÜES

DD

MOKATTAM INFÉRIEUR DE TOÜRAH

PAR

P. CHABANAUD

PROLÉGOMÈNES.

S’il fut jamais légitime et sincère gratitude, c’est bien celle dont
je me plais, au seuil de ce mémoire, d’adresser le chaleureux témoi¬
gnage à mon éminent collègue de la Société Géologique de France,
le Professeur Léonce Joleaud.

En possession de deux Téléostéens dyssymétriques inédits, extraits
du Mokattam inférieur de Gebel Tourah, M. Joleaud avait toute rai¬
son d’en faire lui-même une étude, à laquelle nul n’aurait certes pu
apporter, par la suite, quoi que ce soit d’une réelle importance. Plutôt
que de se réserver les fruits de ce travail dont l’intérêt ne lui avait
pas échappé, M. Joleaud a préféré me l’abandonner et, ce faisant,
s’effacer devant la compétence du spécialiste. En tel acte de modestie
et de haute conscience scientifique fait le plus grand honneur au
maître qui en a donné l’exemple.

C’est grâce à la courtoise hospitalité, dont j’ai eu le privilège de
profiter, une fois encore, au British Muséum, qu’il m’est aujourd’hui
^possible d’ajouter à l’excellente description de Woodward quelques
précisions sur la morphologie d’un autre fossile du même gisement,
holotype d’une espèce décrite par cet auteur, en 1910, sous le nom
de Solea eocenica. Cette documentation supplémentaire a été obtenue
à l’aide d’un dégagement aussi complet que possible de diverses pièces
osseuses.

Qu’il me soit permis de renouveler ici l’expression de ma très vive
reconnaissance envers M. G. Tate Regan, Director of the British

Muséum (Natural History), et envers M. Erroi S. White, Assistant
Keeper of the Department of Geology, pour l’inappréciable secours
que je dois à leur extrême obligeance et, en particulier, pour le soin
qu’ils ont fait apporter à l’exécution des photographies reproduites
sur les planches II et III de ce mémoire.

Qu’il me soit encore permis d’exprimer mon amicale gratitude à
ceux qui se sont faits mes dévoués collaborateurs : M. A. O. King et
M. Maurice Mulette.

Je suis redevable à M. King, non seulement de la belle radiogra¬
phie de Psettodes bekheri, qui ligure sur la planche I, mais encore
de quantité d’autres clichés, d’une exécution parfaite et qui trouve¬
ront place dans des publications ultérieures. Sans la mise en pra¬
tique, sur une grande échelle, de ce merveilleux procédé d’investi¬
gation anatomique, plus d’une découverte, dont je me félicite, serait
encore en expectative. La constance ne m’aurait pas été révélée de
la dilférence qui intervient entre les Soleidæ et les Achiridæ, quant
à la structure de leur notoptérygie épicranienne : présence d’un
érisme, chez les premiers, déficience de cet érisme, chez les seconds.
Je n’aurais pu davantage dresser le tableau des formules rachiméris-
tiques de la presque totalité des espèces qui appartiennent à ces deux
familles, tableau que l’on trouvera plus loin, p, 43 .

La plupart des dessins qui illustrent mon texte sont l’œuvre de
M. Mulette. Pour qui sait les difficultés inhérentes à la représenta¬
tion graphique de tout complexe ostéologique, difficultés particuliè¬
rement grandes, lorsqu’il s’agit de fossiles de dimension exiguë, ces
petits chefs-d’œuvre de précision donnent la mesure du savoir, du
talent et de l’inlassable patience de la plume qui les a tracés.

XI

Je m’en voudrais enfin d’entrer dans le vif des questions scienti¬
fiques, sans avoir proclamé l’honneur que je ressens de voir ma
prose acceptée par l’Institut d’Égypte, pour être imprimée dans ses
splendides Mémoires.

*

* *

Les Téléostéens dyssymétriques vivants forment un ensemble ex¬
trêmement diversifié et d’une évidente hétérogénéité, en ce sens qu’ap¬
parentés sans nul doute aux Percoïdes typiques, ces organismes se
répartissent néanmoins en une quantité considérable de lignées pa¬
rallèles, dont chacune dérive vraisemblablement d’un ancêtre symé¬
trique distinct. Il en résulte une classification des plus complexe.

C’est Tate Regan qui a établi, en 1910, les grandes lignes de cette
classification, à laquelle mon savant confrère du British Muséum,
J. R. Norman, a récemment (1984) apporté d’importantes additions.
Loin d’atténuer la complexité de cette systématique, les résultats de
mes propres recherches ne font qu’y ajouter encore.

Dans de telles conditions, l’intérêt de premier plan, offert par les
documents paléontologiques dont l’étude fait le principal objet de ce
travail, risquerait de ne pouvoir être apprécié à sa réelle valeur,
faute d’une mise à l’ordre du jour de la classification générale des
Téléostéens dyssymétriques. Le présent mémoire sera donc divisé en
deux parties : la Première Partie comprendra l’exposé de la systé¬
matique en vigueur; la Deuxième Partie sera consacrée à l’étude des
fossiles de Gebel Tourah.

Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle.

Novembre 1986.

PREMIÈRE PARTIE.
CLASSIFICATION

DES TÉLÉOSTÉENS DYSSYMÉTRIQUES.

CHAPITRE PREMIER.

DE LA PLACE QU’IL CONVIENT D’ATTRIBUER

AUX PSETTODOWEi ET AUX PLEDRONECTOWEi DE REGAN,

DANS IA CLASSIFICATION GÉNÉRALE DES TÉLÉOSTÉENS.

Après avoir été considérés par Linné comme un simple genre {Pleuronectes),
appartenant au groupe des Poissons thoracins, puis, par Cuvier, Swainson,
Günther, etc., comme une famille, celle des Pleuronectidæ, jugée parente des
Gadidæ, tous les Téléostéens dyssymétriqués vivants, alors connus, formèrent,
sous la plume de Cope [1, 2], un ordre distinct, celui des Heterosomata, essen¬
tiellement défini par le phénomène de la migration oculaire. Cet ordre ne
cessa, jusqu’à une date récente, d’être rapproché de celui des Gadoidea.

Les Heterosomata ont été plus tard partagés par Regan [4] en deux sous-
ordres, les Psetlodoidea et les Pleuronectoidea; le sous-ordre des Pleuronectoidea
admettant lui-même deux divisions ; les Pleuronectiformes et les Soleiformes.

Convaincu de la parfaite homogénéité de cet ordre systématique. Norman
[27] rejette sous-ordres et divisions, pour ne plus considérer que des familles,
au nombre de cinq; à savoir : les Psettodidæ, les Bothidm^^\ les Pleuronectidæ,
les Soleidæ et les Cynoglossidæ. Nous lui devons, par ailleurs, la démonstration

Il m’a paru opportun de nommer cette famille, non pas d’après le genre le plus anciennement
décrit {Bothus Rafinesqüe 1810), pourvu d’iin génotype d’authenticité discutable, mais d’après le
genre le plus typique, Scophthalmus Rafinesqüe 1810 [ 35 ].

Mémoires de VInstitut Égypte, t. XXXIL 1

2 —

péremptoire des atïinités étroites que les Psettodes possèdent, non avec les
Gadoidea, mais avec les Percoidea du genre Epmephelus.

J’ai cru bon, au contraire, d’élever les Psetlodoidea et les Pleuronectoidea de
Regan au rang d’ordres systématiques [29] et cela, sur le vu de caractères
morphologiques dont on lira l’exposé dans les chapitres qui suivent.

Au surplus, Psetlodoidea et Pleuronectoidea étant conçus comme agrégats
indépendants, toute liberté nous est acquise d’attribuer à chacun d’eux, dans
la classification générale, une place quelconque, au mieux de leurs affinités
morphologiques respectives.

Tous les Téléostéens aujourd’hui connus possèdent en commun avec les
Percoïdes typiques, les caractères suivants :

a, lobes olfactifs sessiles et reliés aux organes nasaux par les nerfs olfactifs;
(3, opisthotiques réduits et séparés du parasphénoïde par les prootiques soudés
aux pleuriniaux; y, absence de conchosphénoïde; A, localisation de l’aditus
crânien de la carotide interne dans la suture prootico-parasphénoïdienne;
e, absence de mésocoracoïdes; ç, basipterygium ischia tique attaché au cli-
thrum. '?

Percoidea, Psettodoidea et_P/eMJmecto*dea appartiennent à un grand groupe,
superordo ou subclassis [6], dont les limites, difficiles à préciser dans l’état
actuel de nos connaissances anatomiques, concorderaient, en quelque me¬
sure, avec celles des Acanthopterygii de Jordan [5].

Au sein de cette division supérieure, les Psettodoidea sont susceptibles d’être
incorporés aux Percoidea, à titre de sous-ordre, voire de simple famille.

Mieux individualisés en tant que groupe, les Pleuronectoidea peuvent être
envisagés comme directement issus d’un ensemble fcpropercoïdienw, d’âge
Mézozoïque, mais dont aucun type syiuétrique ne nous est encore connu.
A dater de l’aurore du Cénozoïque, ces Propercoidea hypothétiques ne seraient
plus représentés que par leurs descendants dyssymétriques, les Pleuronec¬
toidea.

CHAPITRE IL

LES PSETTODOIDEA.

L’incorporation des Psettodes aux Percoidea n’étant réalisable qu’au prix
d’une refonte de la classification générale des Téléostéens, les Psettodoidea de
Regan seront provisoirement envisagés comme un ordre indépendant.

Ordo. Psettodoidea.

Caractères externes.

Percoïdiens dyssymétriques dont la notoptérygie, sinon la proctoptérygie,
comporte un certain nombre de rayons acanthoïdesfd et dont les ischiopté-
rygies, insérées au-dessous des thoracoptérygies, sont composées d’un rayon
acanthoïde et de cinq rayons articulés (formule I 5). La notoptérygie est exclu¬
sivement abdomino-caudale, aucun de ses rayons n’étant inséré sur le crâne.
L’uroptérygie comporte une série dorsale et une série ventrale de rayons
dermaux rudimentaires, spiniformes.

Les yeux, nullement érectiles, sont pourvus d’un repli conjonctif. L’œil
migrateur est traversé par le plan virtuel de symétrie. Le centre de cet œil
est antérieur au plan transversal passant par le centre de l’œil fixe.

Chaque organe nasal possède deux narines.

J’entends par rayon acanthoïde, tout rayon ptérygien dermal, qui n’est nullement divisé en
articles et dont, par surcroît, les deux hémitriches sont coossifiés. Rayon acanthoïde est synonyme
d’ffépinei).

Maigre la similitude de son sens étymologique, le qualificatif spiniforme sera réservé aux rayons
ptérygiens dont les deux hémilriches ne sont pas coossifiés, mais qui, réduits à leur partie proxi¬
male, n’ont pu atteindre la longueur à partir de laquelle commence, sur leurs homologues mieux
développés, la division en articles. De tels rayons appartiennent néanmoins à la catégorie des
rayons articulés; leur extrémité distale est toujours en pointe aiguë; il en existe fréquemment un
certain nombre, de part et d’autre de l’uroptérygie.

La caractéristique essentielle des rayons acauthoïdes est d’être coUatriches (xoXXâù>, je soude;
S-pil [rpip^és], soie [de porc]. Qu’ils soient ou non spiniformes, les rayons articulés sont essentiel¬
lement chorizotriches (p^wp/^w, je sépare; B-plè).

— à —

Un supramaxiHaire se surajoute au maxillaire.

Le vomer, le palatin et la base du glossohyal sont dentés. Les mâchoires
sont armées de dents puissantes, unisériées, harpagiformes.

Les branchicténies sont très courtes, denticulées.

11 existe une scissure tegumentaire infra-hyoïdienne; c’est-à-dire (jue, à
paitii de la symphyse des dentaires, la peau squameuse qui revêt l’une des
mandibules, ainsi que l’interoperculum concomitant, n’est réliée à la peau
squameuse des éléments homologues du coté opposé, que par la membrane
inhérente à l’arc hyoïde; l’isthme est donc libre.

Ni le pieoperculum, ni 1 operculum ne sont dentés. Le preoperculum et
toutes les pièces operculaires sont recouverts par l’épiderme, mais le limbe
préoperculaire est libéré par un profond sillon épidermique.

Les pseudobranchies sont normalement développées, filamenteuses.

Il existe une fente pharyngienne entre le quatrième arc branchial et le
clithrum.

La notoptérygie et la proctoptérygie sont engainées, à leur base, sur
presque toute leur longueur et de plus en plus profondément, de l’avant vers
laiiieie. Les thoracoptérygies présentent un contour presque régulièrement
ovalaiie. Luroptérygie est tronquee-subtrilobée. A l’exception du rayon mar¬
ginal des thoracoptérygies, qui est simple, les rayons articulés de toutes les
nageoires sont divisés ou ramifiés distalement, au moins les plus développés
d’entre eux.

La proctoptérygie est rapprochée de la base des ischioptérygies.

Chacune des deux faces du corps porte une ligne latérale abdomino-caudale,
concoidant avec laxe rachidien et se prolongeant sur l uroptérygie.

Dans 1 ensemble, le corps est modérément comprimé et la dyssymétrie est
faiblement accentuée.

Le sens de la version somatique est indéterminé; dans chaque espèce, les
individus dextres et sénestres se montrent en nombre équivalent.

Caractères anatomiques.

Le septum pseudomésal est constitué par l’azygoste. Le complexe propi-
tuital est représenté, soit par le méningoste seul, soit par le méningoste et
par le bélophragme; ce dernier, lorsqu’il existe, n’est pas soudé au ménin-

— 5 —

goste. Le prootique circonscrit intégralement le foramen trigémino-lacial,
ainsi que l’exitus de la veine jugulaire interne. Le ptérosphénoïde est libre de
toute relation avec ces deux orifices. L’aditus crânien de la carotide interne
traverse la suture prootico-parasphénoïdienne, au-dessous du canal jugulaire
du prootique. Le parasphénoïde est dépourvue de crête pharyngienne. Le
processus articulaire de chaque pleurinial possède deux facettes articulaires;
l’une d’entre elles est proximale, orientée caudalement et en situation mésale
par rapport à l’autre facette, qui est distale et orientée ventralement.

La chaîne des suborbitaux nadiraux est représentée par l’azygoste; celle
des suborbitaux zénithaux est composée d’éléments mobiles, nombreux et
minuscules, le dermosphénoïde pouvant exister seul, en tant qu’os distinct.
Les deux lachrymaux et les deux nasaux sont bien développés. Les extra¬
temporaux sont tubulaires. Les post-temporaux sont mobiles, bifurqués et
traversés par le canal pleurogrammique.

La sagitta [16, p. 282 , tab. 9 , fig. 1 ] possède les caractéristiques du type
Epinephelus (Percoïde symétrique).

Le clidoste est laminé. Les rayons branchiostèges sont au nombre de sept.

Le rachis comprend dix vertèbres abdominales et, selon les espèces, qua¬
torze ou quinze caudales; la formule est fixe pour chaque espèce. Les para-
pophyses abdominales antérieures sont obliques; les postérieures deviennent
verticales; les quatre dernières forment autant d’arcs héniaux abdominaux.
Toutes les vertèbres abdominales supportent des côtes splanchniques et des
côtes intermusculaires; les côtes antérieures sont insérées sur les périchordes,
les postérieures, sur le sommet des parapophyses. 11 n’existe pas de squelette
intermuseulaire, indépendant du rachis. Les vertèbres caudales sont dépour¬
vues de côtes intermusculaires. La vertèbre urostylique possède un arc neural
mobile et un arc hémal également mobile.

Le complexe métaclithral est diplostéique (paraclithrum et apoclithrum).
Le complexe thoracoptérygien comprend la scapula (hypercoracoïde), le co¬
racoïde (hypocoracoïde) et les actinostes, au nombre de trois ou de quatre.

Le basipterygium ischiatique est attaché au clithrum et tout entier posté¬
rieur à cet os.

Les axonostes proctoptérygiens antérieurs sont abdominaux, comme étant
placés en avant de la première hémacanthe caudale. Le premier de ces

— 6 —

axonostes abdominaux est le plus court; il n’existe pas d’érisme proctopté-
rygien (fig. i).

Le chiasma opticum est dimorpbique [4, 35].

Fig. 1 . — Schème du squelette de l’extrémité antérieure de la proctoptérygie des Psettodes (d’après une radio¬
graphie d’un Psettodes erumei sénestre). apa i à i3, les treize axonostes proctoptérygiens abdominaux;
apc, axonostes proctoptérygiens caudaux; v c i, v c st, les deux premières vertèbres caudales.

Familia imica. PSETTODIDÆ,

Les caractères de cette famille unique sont ceux de l’ordre des Psettodoidea.
Typüs. Psettodes belcheri Bennett i83i.

La famille des Psettodidæ, dont aucun fossile n’est encore connu, est repré-

— 7 —

sentée, dans la faune actuelle, par deux espèces, difficiles à distinguer l’une
de l’autre, à l’aide de leurs seuls caractères externes :

Psettodes belcheri Bennett i83i. Complexe propituital complet (méningoste
et bélophragme). Quatre actinostes thoracoptérygiens. Formule rachiméris-
tique io-1-i5 = 25. Plus de cent appendices pyloriques. Dépasse 6 o centi¬
mètres de longueur totale. Côte atlantique du continent africain, de la baie
du Lévrier au golfe de Guinée.

Psettodes erumei Bloch [Schneider] 1801 . Pas de bélophragme; méningoste
seul présent, mais à processus orbitaire plus allongé. Trois actinostes thora¬
coptérygiens. Formule rachiméristique 10 -f 1 4 = si. Pas plus de vingt appen¬
dices pyloriques. Le processus interorbitaire des frontaux et l’azygoste sont
plus courts que dans l’espèce précédente; le décalage prorse de 1 orbite migra¬
trice, par rapport à l’orbite fixe, est plus marqué; les vertèbres caudales
antérieures sont plus courtes, eu égard à leur propre diamètre. Ne semble
pas dépasser 4 0 centimètres. Largement répandu dans presque toute la l'égion
Indo-Pacifique, depuis le golfe Persique jusqu’à la mer de Chine; archipel
Indo-Australien ; Australie.

CHAPITRE III.

LES PLEÜRONECTOIDEA.

Les Pleuronectoidea comprennent tout le surplus des Téléostéens dyssy-
métriques connus, tant actuels que fossiles. La multiplicité des orientations
phylétiques, dont témoigne l’extrême diversité de leur organisation, engendre
une systématique des plus compliquée et qui, par surcroît, ne saurait encore
être construite qu’à titre provisoire, tant que resteront ignorés les caractères
anatomiques d’au moins des plus différenciés des types morphologiques.

De nombreux genres, compris notamment dans la famille des Scophthal-
midm, dans celle des Pleuronectidœ et dans celle des Cynoglossidæ, ne sont
encore définis que par leurs seuls caractères externes. La position systéma¬
tique et, dans certains cas, la validité où l’extension des agrégats d’espèces
demandent confirmation.

Ordo. Pleuronectoidea.

Caractères externes.

Téléostéens dyssymétriques dont aucune nageoire ne comporte de rayons
acanthoïdes. La notoplérygie est prolongée sur la région céphalique (du moins
chez toutes les espèces vivantes). La proctoptérygie est symétrique aux parties
surplombantes de la notoptérygie. L’uroptérygie est libre ou fusionnée, à tous
les degrés, avec les deux autres nageoires impaires. Les thoracoptérygies sont
de forme et de dimension très variables; l’une d’elles peut manquer (toujours
la nadirale) ou les deux; le plus souvent, la nadirale est moins développée
que la zénithale. Les ischioptérygies sont postérieures aux clithra, mais elles
peuvent (la zénithale seule ou les deux) s’étendre en avant de la ceinture
thoracique, de telle sorte que leurs rayons antérieurs se trouvent incorporés
à l’ensemble de la région céphalique. La notoptérygie et la proctoptérygie ne
sont jamais engainées.

— 9 —

Sauf quelques rares exceptions (divers Cynoglossidæ^, chacune des denx
capsules olfactives communique avec l’extérieur par deux narines : une narine
inhalante et une narine exhalante ; celle-ci est généralement en situation cau¬
dale, par rapport à la narine inhalante. On peut considérer comme une réglé
générale le fait que la narine inhalante est rebordée ou tubulée. La narine
exhalante est constamment rebordée, plus rarement tubulée.

Les yeux sont dépourvus de repli conjonctif définissable. Ils sont érectiles
à divers degrés; l’épiderme, lorsqu ils sont retractes, entoure chaque globe
oculaire de plis concentriques, d’autant plus abondants que l’érectilité est
plus grande.

Dans toutes les formes vivantes, les palatins et le glossobyal sont inermes.
A l’exception des dents pharyngiennes, qui sont parfois molariformes, la den¬
tition est presque toujours composée d éléments aciculaires ou unciformes,
parfois incisiformes, très rarement harpagiformes. La dentition prémaxillaire
et mandibulaire est toujours égale, mais les mâchoires nadirales sont fré¬
quemment mieux armées que les zénithales, qui peuvent même être complète-
inent inermes. Dans quelques especes, 1 absence de dents est bilaterale.

Les branchicténies ne sont jamais très nombreuses; leur développement
est, d’ordinaire, médiocre; ce ne sont fréquemment que des rudiments, sou-
ventes fois indistincts.

La dyssymétrie est totale. La compression bilatérale est généralement telle
que le corps présente un canthus périphérique. La face zénithale est presque
toujours la seule qui soit bombée.

Le système de coloration de la face zenitbale, la seule, d ordinaire, qui
soit pigmentée, ne comporte jamais de lignes ou de bandes longitudinales.

Caractères anatomiques.

L’articulation du crâne avec la vertèbre 1 n’est réalisée qu’au moyen d’une
seule paire de facettes, lesquelles appartiennent a la face mesale des condyles
pleuriniaux.

La face hémale du parasphénoïde porte une crête sagittale, au moins
rudimentaire.

Le complexe propituital (méningoste et bélophragme) fait totalement
défaut.

Mémoires de VInstitut Egypte, t. XXXIL ^

— 10 —

Pas d’azygoste. Le septum pseudomésal est essentiellement constitué par le
parethmoïde nadiral, soudé au frontal concomitant, qui est lui-même plus
ou moins prolongé.

Le recessus medullæ n’est que rarement proéminent.

L’opisthotique est séparé du parasphénoïde par le pleurinial soudé au
prootique.

Le parasphénoïde possède une crête pharyngienne, au moins rudimen¬
taire.

Le lachrymal zénithal est bien développé et généralement triangulaire; le
nadiral, de dimension et de forme variables, est parfois ti-ès réduit, même
nul.

Le nasal zénithal est constant; le nadiral manque fréquemment.

La chaîne des suborbitaux peut exister sur les deux côtés du crâne, mais
elle disparaît souvent, soit du seul côté zénithal, soit bilatéralement; le
nombre et la dimension de ses éléments sont variables.

Le post-temporal est constant et typiquement bifurqué, mais sa branche
opistbotique est fréquemment atrophiée.

Les rayons branchiostèges sont au nombre de sept.

Le clidoste est une lame verticale, d’un contour très variable.

La sagitta est extrêmement diversifiée dans sa forme; lorsqu’elle présente
une crénulation périphérique, celle-ci est toujours faible.

La formule rachiméristique est extrêmement variable. Le nombre total des
vertèbres, pour autant qu’il est connu, oscille entre vingt-quatre (^Achiridæ)
et soixante-quatre [Cynoglossidæ); celui des vertèbres abdominales est de huit
à seize h). Les parapophyses abdominales sont divergentes ou parallèles (orien¬
tées ventralement); dans ce dernier cas, les deux parapophyses d’une même
vertèbre peuvent se souder l’une à l’autre et constituer un arc bémal abdo¬
minal. Le nombre des arcs hémaux abdominaux varie selon les espèces ou
selon les groupes; leur série débute toujours par la dernière vertèbre abdo-

<'• Cette observation va à l’encontre de l’opinion communément accréditée, suivant laquelle le
nombre des vertèbres des Pleuronectoidea est toujours supérieur à celui des Psettodoidea, Il n’est pas
inutile de remarquer, à ce propos, que le nombre le plus faible, aussi bien d’ailleurs que le nombre
le plus élevé, appartiennent à des types morphologiques hautement spécialises.

— li¬

minale. Les périchordes caudaux sont fréquemment pourvus de diapophyses;
chaque paire de diapophyses procédant soit du cône crânien, soit du cône
caudal du péricborde, il y a lieu de distinguer les diapophyses antérieures et
les diapophyses postérieures. A l’exception de ceux de la vertebre urostylique,
les arcs hémaux et neuraux sont coossifiés avec les périchordes.

Lorsqu’il existe, le complexe métaclithral est généralement diplostéique,
mais parfois haplostéique.

Les thoracoptérygies sont rarement déficientes; leur complexe basiptérygial
ne comporte jamais de mésocoracoïde; elles se développent selon deux modes
différents : la monophyochirie et la diphyochirie. Dans les types mono-
pbyochires, les thoracoptérygies primaires sont persistantes; leur complexe
basiptérygien est ordinairement complet, encore que les actinostes, au nombre
de quatre, soient susceptibles de faire défaut, sans préjudice du développe¬
ment des rayons dermaux.

La thoracoptérygie primaire d’un organisme dipbyochire disparaît plus ou
moins complètement, lors de la migration oculaire, pour faire place a une
thoracoptérygie secondaire, mais qui ne se développe pas toujours. Le basi-
pterygium d’une thoracoptérygie secondaire n’est jamais représenté que par
une pièce cartilagineuse, aux dépens de laquelle se constituent des centres
d’ossification, généralement au nombre de trois, souvent de deux, parfois
d’un seul, et qui engendrent respectivement une scapula, un coracoïde et un
actinoste secondaires. La fonction de ces os est la même que celle de leurs
homologues primaires, encore que leur forme en soit très différente [20].

Le basipterygium ischiatique est toujours relié au clithrum; il est morpho¬
logiquement caudal par rapport à cet os, mais peut se développer de telle
sorte que son extrémité distale s’étende plus ou moins en avant de lapex cli-
thral. Ce basipterygium soutient les rayons dermaux, soit directement soit par
l’entremise d’un processus cartilagineux, susceptible, dans certaines espèces,
de se développer rostralement, jusqu’au-dessous de la bouche.

Dans diverses familles, les axonostes notoptérygiens épicéphaliques s’in¬
sèrent individuellement sur le neurocrâne; dans d’autres, les plus antérieurs
de ces axonostes subissent diverses modifications qui seront décrites en leur
temps et dont la plus notoire est l’érisme épicranien.

La proctoptérygie comporte toujours une série d’axonostes abdominaux,

— 12

c’est-à-dire antérieurs à la première hémacantlie caudale; mais, à la différence
de ce qui existe chez les Psettodaidea, ainsi que chez les Percoïdes symétriques

actuels et, en particulier, les Epiifiephelus,
l’axonoste initial s’hypertrophie en un
puissant érisme proctoptérygien (fig. 2 ),
attaché à l’hémacanthe caudale et qui
supporte un certain nombre des axonostes
suivants h).

Subordo 1 .

PLEURONECTIFORMES.

Caractères externes.

Le centre de l’œil migrateur (dorsal)
est postérieur à l’aplomb du centre de l’œil
fixe (ventral).

Les deux narines inhalantes sont pres¬
que toujours circonscrites par un rebord
plus ou moins élevé.

La scissure tégumentaire infra-hyoï¬
dienne découvre les rayons branchiostèges
et l’isthme.

Lorsqu’elle existe, la fenêtre interbran¬
chiale est proaortique [36].

L’uroptérygie est libre, sinon, la mem¬
brane qui la relie à chacune des deux
autres périssoptérygies est très basse.

La ligne latérale, rarement atrophiée,
est unique et axiale sur les deux faces du

Fig. 2 . — Schème du squelette de l’extré¬
mité antérieure de la proctoptérygie d’un
Pleuronectoidea (d’après Pleuronectes pla-
tessa). a P a, axonostes proctoptérygiens
abdominaux; apc, les deux premiers
axonostes proctoptérygiens caudaux ; e p,
l’érisme proctoptérygien, formé par le pre¬
mier axonoste hypertrophié et peut-être
fusionné avec le deuxième; r d, rayons
dermaux -, v c i, v c a, \es deux premières
vertèbres caudales.

Une espèce m’est toutefois connue, qui ne possède pas d’érisme proctoptérygien : Brachypleura
nom zelandiæ Günther.

L’érisme proctoptérygien n’est pas un caractère particulier aux Pleuronectoidea, car il existe chez
les Zeidæ.

— 13 —

corps; elle se prolonge sur l’uroptérygie; sa partie abdominale s’incurve
parfois brièvement, à convexité dorsale; il peut exister des diverticules
dorsaux. Le système pleurogrammique nadiral de la région céphalique est
similaire à celui de la face zénithale; il ne se complique pas de franges
ou des cils épidermiques tactiles.

Caractères anatomiques.

L’orbite migratrice est limitée rostralement par une crête inhérente au
parethmoïde nadiral ou au dermethmoïde; cette crête est toujours postérieure
au plan frontal passant par la limite rostrale de 1 orbite fixe, limite qui est
formée par le parethmoïde zénithal.

Le chiasma opticum est monomorphique [4, 21].

Les côtes splanchniques et les côtes intermusculaires sont constantes.

Monophyochires : les thoracoptérygies de l’adulte dyssymétrique procèdent
directement de celles de la larve symétrique.

Superfamilia 1. Scophthalmides.

Formes typiquement sénestres, à vomer inerme ou denté.

Le vitellus de l’œuf contient de multiples globules d’huile.

Familia 1 . SCOPHTHALMIDÆ.

Caractères externes.

La position de l’organe nasal nadiral est influencée par la migration ocu¬
laire; cet organe nadiral est plus éloigne de la bouche que 1 organe zénithal.

Les mâchoires de l’un des côtés de la tête sont égales en longueur à celles
du côté opposé, sinon, la différence est inappréciable. La fente buccale est

( 1 )

Le monomorphisme du chiasma opticum implique nécessairement la dyssymétrie embryon¬

naire.

— 14 —

oblique et la mandibule proéminente. L’extrémité postérieure du maxillaire
est dilatée et tronquée. Il existe une fente pharyngienne, en arrière du qua¬
trième arc branchial.

Le limhe préoperculaire est séparé du volet operculaire par un profond
sillon épidermique.

La notoptérygie ne s’écarte jamais, à son extrémité rostrale, du plan virtuel
de symétrie; par contre, l’extrémité caudale de la notoptérygie et celle de la
proctoptérygie s’orientent vers la face nadirale et s’y prolongent parfois.
L’uroptérygie est toujours libre, quelle que soit l’extension rétrorse des deux
autres périssoptérygies. Les ischioptérygies sont composées chacune de six
rayons.

Caractères anatomiques.

Les ptérosphénoïdes sont laminés, plus ou moins réduits et dépourvus de
processus entocranien; l’un et l’autre sont ordinairement séparés de la fenêtre
ethmosphénoïdienne concomitante par un processus du frontal, soudé à l’aile
latérale du parasphénoïde.

Le foramen magnum est triangulaire.

Les axonostes épicraniens s’insèrent individuellement sur l’acrinial, sur le
frontal nadiral et fréquemment sur le parethmoïde nadiral. Dans ce dernier
cas, les axonostes antérieurs sont interposés entre le dermethmoïde et le nasal
nadiral.

Le complexe thoracoptérygien est complet (scapula, coracoïde, actinostes).
Le metaclithrum est présent et diplostéique (paraclithrum et apoclithrum).

Subfamilia 1 . Paralichthyinæ.

Caractères externes.

Les ischioptérygies sont tout entières postérieures aux clithra; leur base
est courte (à leur insertion, les rayons deriuaux sont juxtaposés) et elles sont
disposées symétriquement ou presque symétriquement, de part et d’autre du
canthus ventral. Le vomer est inerme ou denté. Le septum interbranchial est
imperforé.

— 15 —

Caractères anatomiques.

Le neurocrâne est allongé; la hauteur du cavum est sensiblement égale à
sa largeur. Le recessus medullæ est proéminent. La crête cérébrale de l’orbite
migratrice est constituée par les deux frontaux. Aucune tendance à un refou¬
lement rétrorse de l’orbite migratrice. Les vertèbres caudales sont dépourvues
de diapophyses.

TïPus. Paralichthys califomicus A.YHES 1862.

Généra. Tephrinectes Günther 1862; Thysanopsetta Günther 1880; Hipjjo-
glossina Steindachner 1876; Lioglossina Gilbert 1891; Paralichthys Girard
i 858 ; Pseudorhombus Bleeker 1862; Tarphops Jordan et Thompson igiâ;
Xystreuris Jordan et Gilbert 1881; Tœniopsetta Gilbert igoh; Ancylopsetta Gill
186A; Gastropsetla Bean 1896; Syacium Banzani 18A0; Cyclopsetla Gill 1889;
Citharichthys Bleeker 1862; Etropus Jordan et Gilbert 1882; Trichopsetta Gill
1 889; Engyophrys Jordan et Bollman 1890 ; Perissias Jordan et Evermann 1 898 ;
Monolene Goode 1881; Eucithams Gill 1889; Cilharoides Hubbs 1915.

Subfamilia 2 . Scophthalminæ.

Caractères externes.

Les ischioptérygies sont insérées parallèlement l’une à l’autre; leurs rayons
sont écartés, à leur insertion, et un certain nombre d’entre eux se trouvent
en avant des clithra. Le vomer est denté ou non. Dans certains genres, il
existe une fenêtre interbranchiale.

Caractères anatomiques.

Le crâne est allongé; la hauteur du cavum est sensiblement égale à sa
largeur. Le recessus medullæ n’est pas proéminent. La crête cérébrale de
l’orbite migratrice est constituée par les deux frontaux. Aucune tendance au
refoulement rétrorse de l’orbite migratrice. Les vertèbres caudales sont pour¬
vues de diapophyses.

Typus. Scophlhalmus rhombus himé 1758.

— 16 —

Généra. Scophthalmus Rafinesque 1810; Lepidorhombus Günther 1 862 ; Phry-
norhombus Günther 1862; Zeugopterus Gottsche i 835 .

Subfamilia 3 . Bothinæ.

Caractères externes.

Les ischioptérygies sont insérées parallèlement l’ime à l’autre; les rayons
de la nadirale sont juxtaposés et sont tous insérés en arrière des clithra; les
rayons de la zénithale sont plus ou moins écartés et un certain nombre d’entre
eux se trouvent en avant des clithra. Le vomer est inerme. Le septum inter¬
branchial est imperforé.

Caractères anatomiques.

Le crâne est fortement comprimé; la hauteur du cavum est supérieure à
sa largeur. Le recessus medullæ n’est pas proéminent. La crête cérébrale de
l’orbite migratrice est incomplète et n’est formée que par le frontal nadiral.
Le parethmoïde et le frontal nadiraux sont plus ou moins hypertrophiés; ils
refoulent l’orbite migratrice en arrière et, chez certains mâles, jusque sur le
cavum cerebri. Les vertèbres caudales sont pourvues de diapophyses.

Typus. Bothus podas DELfLROcm 1809.

Généra. Amoglossus Bleekeb 1862; Psettina Hübrs iqiS; Lophonectes Gün-
THER 1880; Engyprosopon Günther 1862; Crossorhombus Regan 1920; Bothus
Rafinesque 1810; Parabothus Norman 1981; Grammatobothus Norman 1926;
Mancopsetta Jordan 1920; Achiropsetta Norman 1980; Chascanopsetta Alcock
189^; Pelecanichthys Gilbert et Cramer 1897; Læops Günther 1880.

Superfamilia 2. Pleüronectides.

Formes typiquement dextres, à vomer constamment inerme (dans la faune
vivante).

Pas d’huile dans le vitellus.

— 17

P

Familia 1 . PLEURONEGTIDÆ.

Caractères externes.

L’organe nasal nadiral se trouve plus ou moins éloigné de la bouche et
toujours davantage que l’organe nasal zénithal.

Les mâchoires de l’un des côtés sont rarement égales en longueur à celles
du côté opposé; le plus souvent, les mâchoires nadirales sont plus longues
que les zénithales, de telle sorte que la symphyse des prémaxillaires et celle
des dentaires se trouvent déviées vers la lace zénithale. En même temps, le
prémaxillaire nadiral et toute la mandibule nadirale, en particulier le den¬
taire, s’hypertrophient, tandis que la dentition accuse une dyssymétrie plus
ou moins prononcée. Le maxillaire est dilaté et tronqué caudalement. Dyssy-
métrique ou non, la fente buccale n’est jamais que modérément oblique.
Une fente pharyngienne sépare le quatrième arc branchial du clithrum. Le
septum interbranchial est imperforé.

L’extrémité rostrale de la notoptérygie est déviée vers la face nadirale et
cela, d’autant plus fortement que l’extension prorse de cette nageoire est plus
considérable. A leur extrémité caudale, la notoptérygie et la proctoptérygie
ne s’écartent pas du plan virtuel de symétrie, à moins qu’elles ne soient fai¬
blement déviées vers la face nadirale. L’uroptérygie est toujours libre. Les
ischioptérygies sont symétriques ou faiblement dyssymétriques; elles sont
postérieures à l’apex des clithra et composées chacune de six rayons.

Le sillon épidermique préoperculaire est constant, mais il est presque
toujours superficiel, c’est-à-dire qu’au lieu de pénétrer au-dessous du limbe
préoperculaire, ce sillon n’est représenté que par des plis dénudés, qui inter¬
rompent la pholidose sur le pourtour du limbe préoperculaire.

Caractères anatomiques.

Le neurocrâne est ordinairement surbaissé et ses crêtes, faiblement sail¬
lantes. Les ptérosphénoïdes sont présents et bordent ordinairement les fenêtres
ethmosphénoïdiennes. Le recessus medullæ n’est pas proéminent. Le foramen
magnum est triangulaire, mais ses bords latéraux sont fréquemment incurvés.

Mémoires de VInstitut Egypte, t. XXXII. 3

— 18

Pour autant qu’on le sache, les parapopliyses abdominales sont plus ou
moins transversales et aucune d’entre elles ne se soude à son homologue de
la même vertèbre; il n’existe donc pas d’arc hémal dans cette région pré¬
caudale du rachis. Les vertèbres abdominales sont au nombre de dix à seize.
Les côtes splanchniques et les côtes intermusculaires sont constantes. Le com¬
plexe tboracoptérygien est complet (scapula, coracoïde, actinostes). Le meta-
clithrum est diplostéique ou haplostéique.

Ainsi définie, la famille des Pleuronectidæ ne comprend que trois des cinq
sous-familles établies par Norman; à savoir : les Pleuroneclinæ, les Pamlichtho-
dinæ et les Pœcilopsetlinæ. Fondée sur des caractères externes, d’une commodité
idéale, cette classification n’en paraît pas moins quelque peu artificielle; la
sous-famille des Pleuronectinœ est vraisemblablement hétérogène et susceptible
d’un démembrement que l’insuffisance des données morphologiques acquises
rend actuellement impraticable; le seul représentant connu des Paralichtho-
dinæ témoigne d’affinités beaucoup plus étroites avec les Reinhardtius et les
Atheresthes que ceux-ci n’en possèdent avec les Pleuromctes; à n’en juger que
d’après l’habitus, les Pœcilopsetlinæ seraient dans le cas de Paralichthodes
aJgoensis.

Subfamilia 1 . Pleüronectinæ.

Caractères externes.

Lorsque la notoptérygie se prolonge en avant de 1 œil migrateur, les rayons
antérieurs de cette nageoire sont insérés sur la face nadirale, en arrière de la
capsule nasale. La ligne latérale est également développée sur les deux faces
du corps. Les mâchoires sont symétriques ou non.

Caractères anatomiques.

Toutes les parapophyses abdominales sont divergentes et libres [ 27 ,
p. 282].

Typus. Pleuronectes platessa himi 1758.

Généra. Atheresthes Jordan et Gilbert 1881; Reinhardtius Gill 1861; Hippo-
glossus Cuvier 1817; Hippoglossoides Gottsche i 835 ; Acanlhopsetta Schmidt

19 —

190Ô; Cleisthenes Jordan et Starks 190A; Lyopsetta Jordan et Goss 1887;
Eopsetla Jordan et Goss 1887; Psettichthys Girard i 854 ; Verasper Jordan et
Evermann 1898; Clidoderma Bleeker 1862; Hypsopsetta Gill i 863 ; Pleuro-
nichthys Girard i 856 ; Isopsetta Jordan et Gilbert 1882; Parophrys Girard
i 856 ; Lepidopsetta Gill 186Ô; Limanda Gottsche i 835 ; Pseudopleuronectes
Bleeker 1862; Dexistes Jordan et Starks 190^; Pleuronectes Linnæus 1708;
Microslomus Gottsche i 835 b); Embassichthys Jordan et Evermann 1896; Tana-
kius Hubbs 1918; Glyplocephalus Gottsche i 835 ; Liopsetta Gill 186A; Inopselta
Jordan 1887; Plalichlhys Girard i 856 .

A titre d’indication, je consigne ici quelques-uns des résultats de mes
propres recherches sur l’anatomie des représentants de cette famille.

Le pont interorbitaire est constitué par les deux frontaux : Atheresthes
stomias Jordan et Gilbert; Reinhardtius hippoglossoides Walbaum; Hippoglossus
hippoglossus Linné; Pleuronichthys cornutus Temminck et Schlegel; Microstomus
hitt Walbaum; Tanakius kitaharæ Jordan et Starks.

Le frontal nadiral étant atrophié rostralement et, avec lui, le canal pleuro-
grammique superorbitaire nadiral, le pont intei’orbitaire n’est constitué que
par le frontal zénithal : Glyptocephalns cynoglossus Linné; Pseudopleuronectes y
herzensteini Jordan et Snyder; Pleuronectes plalessa Linné; Platichthys jlesus Linné;
Limanda limanda Linné.

Les ptérosphénoïdes ne forment pas de pont propituitaire : Atheresthes sto¬
mias Jordan et Gilbert; Hippoglossus hippoglossus Linné; Glyptocephalns cyno¬
glossus Linné; Microstomus kitt Walbaum; Tanakius kitaharæ Jordan et Starks;
Pleuronichthys cornutus Temminck et Schlegel.

Le pont propituitaire est formé : Pleuronectes platessa Linné; Limanda limandu
Linné; Platichthys jlesus Linné; Pseudopleuronectes herzensteini Jordan et Snyder.

Les ptérosphénoïdes bordent les fenêtres ethmospbénoïdiennes ; Atheresthes
stomms Jordan et Gilbert; Reinhardtius hippoglossoides Walbaum; Hippoglossus
hippoglossus Linné ; Microstomus kitt Walbaum ; Tanakius kitaharæ Jordan et Starks ;
Glyptoceplmlus cynoglossus Linné; Pseudopleuronectes herzensteini Jomkii et Snyder;
Pleuronectes platessa Linné; Platichthys Jlesus Linné; Limanda limanda Linné.

CI Homonyme de Mierostoma Cuvier 1817 (Salmonidæ); doit, pour ce motif, céder ia place à
Cyniglossus Bonaparte 1887.

3 .

J

— 20

Les fenêtres pte'rospliénoïdiennes sont bordées cérébralement par le frontal
soudé au parasphénoïde : Pleuroniclithys cornutus Temminck et Schlegel.

Les périchordes caudaux sont totalement dépourvus de diapophyses : Alhe-
resthes stomias Jordan et Gilbert; Reinhardtius hippoglossoides Walbaum; Hippo-
fflossus hippoglossus Linné.

Les périchordes caudaux présentent des diapophyses rudimentaires : Psmdo-
pleuronectes herzensteini Jordan et Snyder; Glyptocephalus cynoglossus Linné.

Les diapophyses caudales sont bien développées : Microstomus Mit Walbaum;
Pleuronectes platessa Linné; Limanda limanda Linné; Phtichthys jlesus Linné.

Le complexe métaclithral est diplostéique (paraclithrum et apoclitlirum) :
Atheresthes stomias Jordan et Gilbert; Glyptocephalus cymglossus Linné; Pleuro-
nichlhys cornutus Temminck et Schlegel; Microstomus kitt Walbaum.

L’apoclithrum est seul présent : Hippoglossus hippoglossus Linné; Pleuronectes
platessa Linné; Limanda limanda Linné; Platichthy s jlesus Limi; Pseudopleuronectes

herzensteini Jordan et Snyder. ^ .

Chei Alhmalm slomias, les lamelles ospliradiales sont disposées symetn-
quement, autom- d’une travée médiane; dans tontes les autres espèces [27,
p. 2 83], l’osphradium est dépourvu de travée médiane et les lamelles sont

parallèles entre elles. , n • ; 7 •

Les dents des mâchoires sont harpagiformes, chez le seul Reinhardtius

hippoglossoides Walbaum. 1 1 -n

Sauf Reinhardtius hippoglossoides et Atheresthes stomias, chez lesquels e si on

épidermique préopercnlaire est profond, tous les Plmnmcünm cités ici ne
présentent ce sillon qu à 1 état supei ficiel.

Suhfamilia 2. Pabaliciithodinæ.

Caractères externes.

La fente buccale est longue et oblique; la mandibule est proéminente.
L’extrémité postérieure des maxillaires est dilatée et tronquée; celle du maxil¬
laire zénithal est placée en arrière de raplomb de l’œil fixe. Comparées os a
os, les mâchoires nadirales sont un peu plus longues que les zénithales.
L’organe nasal est composé de lamelles disposées parallèlement les unes

aux autres et sans travée médiane.

21

Les pseudobranchies n’existent pas.

J^e sillon épidermique préopercnlaire est superficiel.

La ligne latérale est également développée sur les deux faces du corps.

La notoptérygie est prolongée en avant de l’aplomb de l’œil migrateur;
l’extrémité rostrale de cette nageoire n’étant que faiblement déviée sur la
face nadirale, la position des rayons antérieurs est dorsale, par rapport à
l’organe nasal nadiral. A leur extrémité caudale, la notoptérygie et la procto-
ptérygie ne sont pas sensiblement déviées vers la face nadirale. L’uroptérygie
est parfaitement libre; son bord distal est convexe. Les iscliioptérygies sont
symétriques, à base courte et tout entières postérieures à lapex clithral;
chacune d’elles est composée de six rayons.

Caractères anatomiques.

Le pont interorbitaire est constitué par les deux frontaux. Les pterosphe-
noïdes ne bordent pas les fenêtres ethmosphénoïdiennes et ne forment pas
de pont propituitaire. J^e foramen magnum est triangulaire. Les axonostes
notoptérygiens antérieurs sont insérés sur le paretbmoïde nadiral et nadira-
lement, par rapport à l’os nasal, qui est accolé au dermethmoïde; ces axo¬
nostes sont intercalés entre cet os nasal et la capsule nasale nadirale. Les
vertèbres sont au nombre de trente, dont dix abdominales et vingt caudales;
les périchordes II, III et IV présentent chacun une paire d’hémapophyses peu
saillantes, mais distinctement individualisées; les cinq périchordes suivants
sont pourvus de parapophyses orientées ventralement et dont les trois der¬
nières paires (VIII, IX et X] forment une série de trois ponts hemaux. Les
vertèbres caudales sont dépourvues de diapophyses. Le metaclithrum est ha-
plostéique. Le complexe thoracoptérygien est complet (scapula, coracoïde,
quatre açtinostes).

Typüs. Paralichthodes algoensis Gilchrist 1902.

Genus unicum. Paralichthodes Gilchrist 1902.

Méritoires de l'Institut d’Égyptej t. XXXIl.

4

22 —

Subfamilia 3 . Poecilopsettinæ.

Caractères externes.

La fente buccale est oblique, courte ou modérément longue. L’extrémité
postérieure des maxillaires est dilatée et tronquée; celle du maxillaire zénithal
n’atteint pas ou du moins ne dépasse pas l’aplomb du centre de 1 œil fixe.

L’organe nasal comporte une courte travée médiane, autour de laquelle
les lamelles sont disposées symétriquement.

La ligne latérale nadirale est rudimentaire.

Le sillon épidermique préoperculaire est superficiel.

La notoptérygie ne se prolonge pas en avant de 1 aplomb de lœil migra¬
teur. A leur extrémité caudale, la notoptérygie et la proctoptérygie ne sont
pas distinctement déviées vers la face nadirale. L uroptérygie est parfaitement
libre. Les iscbioptérygies sont faiblement dyssymétriques; elles sont posté¬
rieures à l’apex des clitbra; chacune d’elles est composée de six rayons.

Caractères anatomiques.

Toutes les parapophyses abdominales sont divergentes et libres [ 27 , p. 2 8 9 ].

Typüs. Pœcilopsetta coronala Günther i88o.

Généra, Pœcilopsetla Günther i88o; Nemutops Günther i88o; Marleyella
Fowler 192 5 .

Familia 2 . SAMARIDÆ.

Caractères externes.

Si tant est que l’organe nasal nadiral subisse un déplacement transversal,
l’amplitude de ce déplacement n’est guère appréciable. L organe nasal nadi¬
ral fait défaut aux Samaris {Samaris cristatus Gray).

La fente buccale est oblique et de dimension variable; la mandibule est
proéminente. Les maxillaires sont dilatés et tronqués à leur extrémité posté¬
rieure.

Le septum interbrancbial est percé d’une fenêtre proaortique.

L’organe nasal est dépourvu de travée médiane; les lamelles sont paral¬
lèles et peu développées.

23

Le sillon épidermique préoperculaire est superficiel.

La ligne latérale nadirale est rudimentaire.

L’extrémité rostrale de la notoptérygie est prolongée sur la face nadirale,
en arrière de la capsule nasale, lorsque cette capsule existe. A leur extrémité
caudale, la notoptérygie et la proctoptérygie sont plus ou moins fortement dé¬
viées sur la face nadirale. La liberté de l’uroptérygie n’est pas toujours absolue.

Caractères anatomiques.

Le crâne rbinophthalmique est extrêmement allongé. Le crâne cérébral
n’est ni comprimé, ni surbaissé. Le foramen magnum est quadrangulaire.
Les ptérosphénoïdes font totalement défaut. Le bord cérébral des fenêtres
ethmospliénoïdiennes est constitué par les frontaux, soudés aux ailes latérales
ascendantes du paraspliénoïde. Le pont Interorbitaire est constitué par le seul
frontal zénithal. Les périchordes caudaux sont pourvus de diapophyses. Le
metaclithrum est haplostéique. Le complexe thoracoptérygien est complet.

Subfamilia 1 . Brachypleurinæ, subfamilia nova.

Caractères externes.

La fente buccale est longue; l’extrémité caudale des maxillaires atteint ou
dépasse l’aplomb du centre de l’œil fixe.

A leur extrémité caudale, la notoptérygie et la proctoptérygie ne sont pas
sensiblement déviées vers la face nadirale. L’uroptérygie est parfaitement
libre. Les deux thoracoptérygies sont présentes.

Les deux iscbioptérygies sont insérées de part et d’autre du canthus ven¬
tral, en arrière de l’apex des clitbra; leur base est courte; l’ischioptérygie
zénithale est un peu plus avancée que la nadirale; l’une et l’autre sont com¬
posées de six rayons.

Caractères anatomiques h).

Le rachis comprend trente et une vertèbres, dont dix abdominales et vingt
et une caudales. Chacune des cinq dernières vertèbres abdominales possède

Les caractères anatomiques sont indiqués d’après une radiographie de Brachypleura nom
zelandiæ Günther.

4.

— U —

une paire de courtes parapophyses, orientées ventralement. Les côtes inter¬
musculaires sont grêles et insérées, les antérieures sur les périchordes, les
suivantes sur la base des parapophyses. Les côtes splanchniques sont également
grêles; elles sont attachées, les antérieures aux périchordes, les postérieures à
l’extrémité distale des parapophyses. Il n’existe pas de squelette intermuscu¬
laire épaxonal.

Les axonostes abdominaux sont au nombre de dix et de longueur croissante
du premier au septième ou au huitième. 11 n’existe pas d’érisme proctopté-
rygien.

Typus. Brachjpleura novæ zelandiæ Günther 1862.

Généra. Brachypleura Günther 1862; Lepidoblepharon^Emvi 1918.

Subfamilia 2. Samarinæ, suhfamilia nova.

Caractères externes.

La fente buccale est courte; l’extrémité caudale du maxillaire zénithal
atteint, au plus, l’aplomb du bord antérieur de l’œil fixe.

A leur extrémité caudale, la notoptérygie et la proctoptérygie sont forte¬
ment déviées sur la face nadirale; celui des rayons qui pi’écède la partie
déviée de ces deux nageoires est muni, chez diverses espèces, d’une membrane
incluse dans le plan virtuel de symétrie et qui va s’attacher à l’extrême base
de l’uroptérygie. Seule, la thoracoptérygie zénithale est présente. Les deux
ischioptérygies sont postérieures à l’apex des clithra; mais la zénithale est
située dans le prolongement de la proctoptérygie, tandis que la nadirale est
latérale; en outre, la base de l’ischioptérygie zénithale est allongée, par l’écar¬
tement proximal des rayons. Les ischioptérygies ne comprennent chacune que
cinq rayons.

Caractères anatomiques ('I

Le rachis se compose de quarante et une vertèbres, dont onze abdominales et
trente caudales. Chacune des sept vertèbres abdominales postérieures possède

Les caractères anatomiques sont indiqués d’après Samaris cristatus Gray.

— 25 —

une paire de très courtes parapophyses, orientées ventralement; la dernière
paire forme un pont hémal. Chaque vertèbre abdominale (du moins celles
qui sont pourvues de parapophyses) supporte une paire de côtes splanchniques
et une paire de côtes intermusculaires; toutes ces côtes sont excessivement
grêles. 11 existe, en outre, un squelette intermusculaire épaxonal, constitué,
pour chacjue vertèbre, par une paire d’élémenls attachés à l’arc neural. Le
rachis caudal supporte un squelette intermusculaire épaxonal, similaire à
celui qui appartient au rachis abdominal, et un squelette intermusculaire
hypaxonal, relié aux arcs hémaux et en continuité avec la série des côtes
intermusculaires abdominales. Tous ces éléments intermusculaires sont longs
et extrêmement grêles.

Les axonostes proctoptérygiens abdominaux sont au nombre de huit, le
premier formant un puissant érisme, qui supporte les six axonostes suivants.

Typus. Samaris cristatus Gray i 83 i.

Généra. Samaris Gray i 83 i; Samariscus Gilbert iqoB.

Familia 3 . RHOMBOSOLEIDÆ.

Caractères externes.

La position de l’organe nasal nadiral n’est pas influencée par la migration
oculaire; la distance comprise entre l’organe nasal et la bouche est à peu près
la même, de chaque côté de la tête ou plus grande du côté zénithal que du
côté nadiral {Peltoramphus).

La bouche est moyenne ou, le plus souvent, petite. Les mâchoires sont for¬
tement dyssymétriques; la symphyse des prémaxillaires et celle des dentaires
sont déviées du côté nadiral. La commissure maxillo-mandibulaire zénithale
est parfois recouverte par un pli cutané procédant du bord du sillon labial.

La notoptérygie et la proctoptérygie sont incluses tout entières dans le plan
virtuel de symétrie. Parfois cependant, les premiers rayons notoptérygiens sont
légèrement déportés sur la face nadirale, au-dessus des narines. L’uroptérygie
est toujours libre. L’ischioptérygie zénithale est insérée sur le canthus ventral,
dans le prolongement de la proctoptérygie et fréquemment reliée à cette

26 —

nageoire impaire; la base de cette ischioptérygie se prolonge plus ou moins
en avant de l’apex des clithra, parfois jusqu’au-dessous de la commissure des
dentaires. L’ischioptérygie zénithale comprend de six à treize rayons dermaux;
la nadirale, qui est latérale, peu développée et qui, même, peut faire totale¬
ment défaut, n’est composée que de trois à sept rayons.

La structure de l’organe nasal est très variable [ 27 , p. 4 2].

La ligne latérale est présente sur les deux faces du corps [Norman].

Caractères anatomiques b).

Le neurocrâne est comprimé bilatéralement. Le foramen magnum est
inversement trapézoïdal. Les ptérosphénoïdes sont présents; ils construisent
un pont propituitaire; chacun d’eux est séparé de la fenêtre ethmosphénoï-
dienne concomitante par le frontal, soudé à l’aile ascendante du parasphé-
noïde. Le pont interorbitaire est constitué par le seul frontal zénithal. L’acri-
nial est susceptible de se prolonger sur le septum pseudomésal.

Les parapophyses abdominales sont toutes libres distalement. Les péri-
chordes caudaux sont pourvus de diapophyses.

Le metaclithrum fait défaut, ainsi que les actinostes thoracoptérygiens.

Tvpus. Rhombosolea pleheia RiGüKmsoti i 8 â 3 .

Généra. Oncopterus Steindachner 1875; Psammodiscus Günther 1862; Azy-
g-opMs Norman 1926; Pehtretis'Wkin 1911; Ammotretis Günther 1862; CoUstium
Norman 1926; Peltoramphus Günther 1862; Rhotnbosolea Günther 1862.

Subordo 2 . SOLEIFORMES.

Caractères externes.

Le centre de l’œil migrateur est antérieur à l’aplomb du centre de l’œil
fixe(^). L’organe nasal nadiral ou, tout au moins, la narine inhalante, se
trouve à peu près à la même hauteur, par l’apport à la bouche, que la narine

Les caractères anatomiques sont mentionnés d’après Rhombosolea plebeia Richardson et Pello-
ramphus novæ zelandiæ Günther.

Seuls les genres Gymnachirus et Nodogymms, qui appartiennent l’un et l’autre à la famille des

27 T-

inhalante zénithalechez les Achiridœ, l’organe nasal nadiral est toutefois
iiSüsçpptible d’un déplacement vers l’avant [ 34 ]. Les deux narines inhalantes,
dit moins la zénithale, s’ouvrent presque toujours au sommet d’un tube formé
par le cartilage nasal lui-même.

Il n’existe pas de scissure tégumentaire infra-hyoïdienne : la peau squa¬
meuse qui recouvre l’un des rameaux mandibulaires, ainsi que l’interoper-
culum, est continue avec la peau du rameau mandibulaire et de l’interoper-
culum opposés. De ce fait, les rayons branchiostèges et l’isthme sont totalement
masqués par la soudure tégumentaire des interopercula, tandis que le bord
libre de chaque volet operculaire se trouve en continuité avec le bord libre
de l’opercule opposé. En réalité, la suppression de la scissure infra-hyoïdienne
est une complication de la soudure, par-dessus l’isthme, de la membrane des
deux séries latérales de rayons branchiostèges. Dans divers genres, la peau
des opercules s’unit elle-même aux téguments de la ceinture scapulaire, sé¬
parant l’une de l’autre, les deux ouvertures operculaires, à partir de la région
ischiatique.

Lé sillon épidermique préoperculaire est superficiel ou nul.

Les mâchoires sont presque toujours fortement dyssymétriques; ce qui
résulte de l’hypertrophie des mâchoires nadirales, lesquelles, en pareil cas,
sont seules dentées. Toutefois, la symphyse des prémaxillaires et celle des
dentaires demeurent invariablement médianes, c’est-â-dîre quelles con¬
cordent toujours avec le plan virtuel de symétrie.

Quelle que soit son extension prorse et quelle que soit son extension ré-
trorse, la notoptérygie demeure tout entière incluse dans le plan virtuel de
symétrie. Il en est de même pour la proctoptérygie. En conséquence de cette
non déviation de la notoptérygie et de la proctoptérygie vers la face nadirale,
ces deux nageoires impaires s’attachent fréquemment à l’uroptérygie. Chez

Achiridœ y font exception à celte règle. Dans ces deux genres, l’œil migrateur surplombe l’œil fixe et
peut même être quelque peu poste'rieur à l’aplomb de celui-ci. Je ne possède aucune documentation
sur l’anatomie de ces deux genres, autre que celle qui m’a été procurée par une radiographie de
Gymnachirus nudus Kaüp.

11 ne s’agit que d’une similitude de situation et non d’une égalité mathématique de distance.
Le rapport est d’ailleurs illusoire en ce qui concerne la narine exhalante; celle de l’organe zénithal
pouvant se trouver beaucoup plus rapprochée de la bouche que son homologue nadiral.

28 —

nombre d’espèces, l’union des trois périssoptérygies se fait si intime que leur
bord libre devient continu, sur le pourtour de l’extrémité caudale de l’orga¬
nisme.

Hormis le cas d’anomalie individuelle, les ischioptérygies ne comptent cha¬
cune jamais plus de cinq rayons dermaux.

Caractères anatomiques.

L’orbite migratrice n’est rebordée par aucune crête, si ce n’est, chez divers
Soleidæ, par un processus du parethmoide nadiral, processus qui est libre et
orienté transversalement. Ce processus, lorsqu’il existe, détermine la limite
rostrale de l’orbite migratrice; cette limite est toujours antérieure à l’aplomb
de la limite rostrale de l’orbite fixe, qui est elle-même déterminée par le
parethmoide zénithal. Le pont interorbitaire est constitué par les deux fron¬
taux. La région otique est plus ou moins saillante au-dessous du niveau de la
région orbitaire. En d’autres termes, le neurocrâne étant examiné par l’une
de ses faces latérales, l’axe du parasphénoïde, abstraction faite de la crête
pharyngienne de cet os, s’incurve à concavité ventrale, au-dessous de la région
orbito-temporale, soit au-dessous de la partie du crâne cérébral comprise
entre la fenêtre optique et la commissure latérale du prootique (pont jugu¬
laire). Le foramen magnum est constamment quadrangulaire (carré, rectan¬
gulaire ou inversement trapézoïdal).

Le chiasma opticum est dimorphique; le sens du croisement des nerfs
optiques est indépendant du sens de la version somatique, que le sens de
cette version soit spécifique ou individuel; en cas d’inversion individuelle,
on ne constate pas le croisement secondaire de la partie de ces nerfs qui est
périphérique, par rapport au chiasma.

Les parapophyses des périchordes abdominaux sont orientées ventralement;
la plupart d’entre elles sont métamériquement soudées par paires et forment
une série abdominale de ponts hémaux. Les vertèbres abdominales et les
vertèbres caudales antérieures sont pourvues de diapophyses.

Les côtes splanchniques font toujours défaut, mais non les côtes inter¬
musculaires.

Le complexe métaclithral n’est pas représenté.

Diphyochires : les thoracoptérygies larvaires sont caduques; lorsqu’elles

— 29 —

existent, celles de l’adulte dyssymétrique résultent d’une morphogénèse secon¬
daire. Le complexe basiptérygien des thoracoptérygies secondaires consiste
en un processus cartilagineux, susceptible de présenter un certain nombre
de centres d’ossification, lesquels, lorsque la nageoire pectorale est le mieux
développée, engendrent trois pièces squelettiques, qui sont respectivement
les homologues secondaires de la scapula, du coracoïde et du quatrième acti-
noste. Selon le degré d’atrophie de la thoracoptérygie primaire ou la puissance
de développement de la thoracoptérygie secondaire, ces trois os sont présents
ou seulement les deux proximaux (scapula et coracoïde), le cartilage basipté-
rygial pouvant aussi demeurer tel ou même faire totalement défaut, sans
préjudice du développement des rayons dermaux.

Les œufs contiennent de nombreux globules d’huile, épars dans le vitellus,
ou rassemblés par petits groupes.

Familia 1 . AGHIRIDÆ.

Caractères externes.

Formes dextres.

La fente buccale est oblique. La commissure maxillo-mandibulaire est
placée, des deux côtés de la tête, au-dessous du niveau de la symphyse
mandibulaire et plus bas, sur la face nadirale que sur la face zénithale, la
fente buccale nadirale dessinant presque un demi-cercle. La commissure
maxillo-mandibulaire zénithale n’est jamais placée en arrière de l’aplomb du
bord postérieur de l’œil fixe. L’extrémité rostrale de la mandibule est légère-
' ment proéminente, mais cette disposition est fréquemment dissimulée par
le prolongement du bord tégumentaire du sillon labial, bien que ce processus
préoral, ne soit jamais que coui’t ou obtus. Les mâchoires zénithales sont
toujours inermes. Les mâchoires nadirales (surtout le prémaxillaire, le den¬
taire et l’articulaire) sont, de beaucoup, les plus puissantes; le prémaxillaire
et le dentaire présentent une aire dentigère élargie en forme de croissant et
dont la surface, presque toujours armée de dents villiformes, est incurvée de
telle sorte que l’aire dentigère du prémaxillaire est concave, tandis que celle
du dentaire est convexe. Seules, les mâchoires nadirales sont protractiles; la

— 30 —

protraction s’effectue, en même temps que le dentaire s’abaisse, par un mou¬
vement latéral de la commissure maxillo-mandibulaire, qui porte cette com¬
missure vers l’avant, en la faisant presque coïncider avec le plan frontal
passant par la symphyse prémaxillaire et par la symphyse mandibulaire.

L’organe nasal zénithal comporte une narine inhalante, brièvement et lar¬
gement tubulee, et une narine exhalante en forme de fente longitudinale,
ouverte dans le sillon labial, contre Iceil fixe et au niveau ou au-dessous du
niveau du bord ventral de cet œil. L’organe nasal nadiral est placé au-dessous
de l’extrémité antérieure de la mâchoire supérieure, voire en avant de cet
aplomb; en pareil cas, cet organe appartient, du moins en partie, au prolon¬
gement rostral de la notoptérygie [ 34 ]. La narine inhalante nadirale, dont le
lumen est étroit, est percee au centre dune protubérance épidermique ciliée,
circonscrite par un sillon dénudé, plus ou moins apparent. La narine ex¬
halante nadirale s’ouvre en direction caudale, à l’extrémité d’une courte tubu¬
lure, au-dessous du niveau de la narine inhalante et à une distance plus ou
moins grande, en arrière de l’aplomb de celle-ci.

Le sillon épidermique préoperculaire est superficiel, mais constant h).

La fenêtre interbranchiale opisthaortique n’est absente que dans le seul
genre Trinectes Rafinesqüe.

Dans plusieurs genres (^Apionichthys Kaüp, Achiropsis Steindachnek , etc.],
les fentes operculaires sont réduites et séparées l’une de l’autre par la soudure
de la peau squameuse des opercules à celle des clithra.

Une fente pharyngienne sépare le quatrième arc branchial du clithrum.

La notoptérygie ne se prolonge jamais au-dessous du niveau de l’œil fixe.
L’uroptérygie, de forme arrondie ou elliptique, parfois très allongée, est
presque toujours libre; elle n’est jamais reliée aux deux autres périssopté-
rygies que par une membrane très basse. Les ischioptérygies sont parallèles.
L’ischioptérygie zénithale prolonge la proctoptérygie sur le canthus ventral;
sa base est longue; ses rayons anterieurs sont insérés en avant de l’apex des
chthra, parfois jusqu au-dessous de la symphyse dentaire. L’ischioptérygie
nadirale est latérale; sa base est courte et limitée en arrière de l’apex chthral.

'■> Par l’effet de l’absence de pholidose, ce sillon e'pidermique est peu apparent chez les Gymna-
chirus et genres voisins.

— 31 —

Les thoracoptérygies sont fréquemment absentes (achirie totale); souvent la
zénithale existe seule. Ne comportant jamais qu’un petit nombre de rayons
(de un à cinq), les thoracoptérygies sont toujours libres, rhipidoïdes; toute¬
fois leurs rayons sont tous simples et, si tant est qu’ils possèdent une muscu¬
lature , leur motilité propre n’est guère sensible.

Caractères anatomiques.

Le neurocrâne n’est pas comprimé, sinon très légèrement. Le crâne rhi-
nophthalmique se termine par un puissant processus rostral, comprimé dorso-
ventralement; ce processus est constitué par le dermethmoïde et par le
parethmoïde nadiral, considérablement développé sur le côté du dermeth¬
moïde et dépourvu de processus transversal préorbitaire. De ce fait, l’orbite
migratrice s’étend, sans limite rostrale squelettique, sur la base du processus
rostral dermethmoïdien. Le parethmoïde zénithal est rudimentaire. Les ptéro¬
sphénoïdes sont très puissants et s’unissent mésalement par un pont propitui¬
taire, traversé par l’artère encéphalique et qui individualise un myodome
très étroit. La crête de l’acrinial est scalariforme.

Lopisthotique, très réduit, est séparé du prootique par le ptérotique en
contact avec le pleurinial. Le ptérotique et le pleurinial possèdent donc, entre
eux, deux sutures distinctes : l’une, qui est la suture normale et qui est pos¬
térieure à 1 opisthotique, l’autre qui est antérieure à cet os et qui compte au
nombre des caractéristiques de la famille des Achiridw.

Le glossopharyngien traverse le basinial h).

L’extrémité postérieure du maxillaire est obtuse.

Le clidoste est toujours ployé à angle aigu; son segment parischiatique
très puissant dépasse très fréquemment l’aplomb de l’extrémité rostrale du
segment hémaL

Les axonostes épicraniens (notoptérygiens) sont tous individuellement in¬
sérés sur l’acrinial. Il n’existe pas d’érisme notoptérygien.

Les vertèbres sont au nombre de vingt-quatre à quarante et une, dont sept

En dehors des Âchiridœ, le seul exemple connu du passage du glossopharyngien à travers le
basinial est offert par les Gastrosteidæ étudiés par Swinnbrton (Qmt. Journ. Micr. Set., 45 , inoa.
p. 5o3-594, à tab.).

— 32 —

à neuf abdominales (’l Pour tous les périehordes, le cône antérieur est pra¬
tiquement égal, en profondeur, au cône postérieur. Les périehordes caudaux
(des espèces examinées à cet égard) sont dépourvus de diapophyses. Il n’existe
ni côtes splanchniques, ni côtes intermusculaires.

Le complexe urophore comporte au moins un épurai mobile et un pro-
hypural, également mobile, en plus des quatre hypuraux soudés au périchorde
urostylique. Le premier hypural est soudé au côté hémal du cône antérieur du
périchorde urostylique et, par conséquent, en situation ventrale, par rapport
à ce périchorde; seuls, les hypuraux 9, 3 et 4 sont en situation caudale,
par rapport au cône rostral du périchorde urostylique. L’urostyle, évidem¬
ment redressé en direction dorsale, n’est pas plus long que le cône périchordal
antérieur dont il procède, La hauteur périphérique du complexe urophore
(soit la distance comprise entre l’extrémité distale du premier épurai et l’ex¬
trémité distale du premier hypural) est plus grande que la longueur totale
de la vertèbre urostylique.

Lorsqu’il existe, le basipterygium thoracique ne consiste guère qu’en un
cartilage susceptible de présenter un ou deux centres isolés d’ossification.

Le basipterygium ischiatique zénithal comporte un processus cartilagineux,
sur lequel s’insèrent les rayons dermaux et qui s’étend jusqu’au-dessous de
l’extrémité libre du segment parischiatique du clidoste. Dans certains genres,
ce cartilage ischiatique dépasse même cette limite et arrive au voisinage de
la symphyse mandibulaire.

Typus. Achims achims lySS.

Généra. Trinectes Rafinesque 1889; Catathyndmm Ghabanaud 1998; Achims
Lacépède i 8 o 3 ; HypocUnemus Chabanaüd 1998; Gymmchirus Kaup i 858 ; Nodo-
gymnus Chabanaüd 1998; Apionichtliys Kaup i 858 ; Achiropsis Steindachner
1876; Soleonasus Eigenmann 1912; Pnictes Jordan 1910.

Le nombre le plus faible qui ait été enregistré est fourni par Hi/pocîmemus paragtiayensis
Chabanaüd, 7-f-17 = 24 ; le nombre le plus élevé appartient à Achiropsis norrnani Chabanaüd,
8 - 1-33 = 41 .

Familia 2 . SOLEIDÆ.

Caractères externes.

Formes dextres,

La fente buccale est longitudinale : sur les deux côtés de la tête, la com¬
missure maxillo-mandibulaire est placée au niveau de la symphyse mandi¬
bulaire, ou à peine au-dessous de ce niveau et, en pareil cas, sur le seul côté
nadiral. La commissure maxillo-mandibulaire zénithale n’est jamais posté¬
rieure à l’aplomb du bord caudal de l’œil fixe. La symphyse mandibulaire
est sous l’aplomb de celle des prémaxillaires. Les mâchoires zénithales sont
toujours inermes; les nadirales, de beaucoup les plus puissantes, sont presque
toujours dentées; l’aire dentigère du prémaxillaire et celle du dentaire sont
plus ou moins fortement élargies en forme de croissant, dont la concavité
regarde l’intérieur de la bouche. Seules les mâchoires nadirales sont douées
d’une protractilité latérale, dont le mécanisme est identique à celui des Achi-
ridæ.

Le processus épidermique préoral recouvre toujours la symphyse man¬
dibulaire; le développement de ce processus peut devenir énorme.

La narine inhalante zénithale, toujours voisine du sillon labial, est plus ou
ATioins longuement tubulée; son lumen est étroit. La narine exhalante zéni¬
thale, variable dans sa forme, occupe, par rapport à l’œil fixe, les situations
les plus diverses.

La narine inhalante nadirale, plus ou moins rapprochée du sillon labial,
s’ouvre toujours au-dessus de la moitié antérieure de la fente buccale; cette
narine est ordinairement tubulée, parfois assez longuement {^Aseraggodesy,
son lumen est ordinairement étroit, mais susceptible de présenter un épa¬
nouissement distal {Pegusa; Symptunchthys).

Il n’existe pas de sillon épidermique préopereulaire; toutes les séries
d’écailles sont continues, en avant des fentes operculaires.

Une fente pharyngienne sépare le quatrième arc branchial du clithrum,

La notoptérygie, dont le premier rayon ne se trouve jamais en arrière de
l’aplomb du bord antérieur de l’œil migrateur, est susceptible de s’étendre

Mémaii'cs de VInstitut d*Egypte, t. XXXIl. 5

considérablement, en direction rostrale. L’uropte'rygie, rarement tronquée-
subtrilobée, ordinairement elliptique, est parfaitement libre ou plus ou moins
intimement réunie aux deux autres périssoptérygies. Même en pareil cas,
Turoptérygie est toujours individualisée par un diastème interposé entre l’ex¬
trémité proximale de chacun de ses deux rayons marginaux et celle du rayon
terminal adjacent, soit celui de la notoptérygie et celui de la proctoptérygie.

Les thoracoptérygies sont de forme et de dimension très variables. Lorsque
leurs rayons dermaux, divisés distalement (à l’exception constante du rayon
marginal) sont plus rapprochés les uns des autres à leur base qu’à leur ex¬
trémité distale, ces nageoires sont dites rhipidoïdes; en pareil cas, les rayons
dermaux sont ordinairement susceptibles de mouvements propres. Si les
rayons tboracoptérygiens sont parallèles entre eux et tous simples, la thora-
coptérygie est dite sanicbïde; incapable de mouvements propres, elle est
toujours solidaire de la membrane operculo-branchiostège. Les thoracopté¬
rygies peuvent faire totalement défaut.

Les ischioptérygies, lorsqu’elles ne sont pas symétriquement insérées de
part et d’autre du canthus ventral, deviennent parallèles entre elles; la zéni¬
thale est alors insérée sur le canthus ventral, dans le prolongement de la
proctoptérygie; l’union de ces deux nageoires se réalise fréquemment. Toute¬
fois, à l’encontre de ce qui existe chez les Achiridœ, les ischioptérygies ne se
prolongent jamais en avant de l’apex du clidoste.

Caractères anatomiques.

Le neurocrâne n’est jamais surbaissé, mais il est parfois légèrement com¬
primé. Le crâne rhinophthalmique se termine par un processus rostral, étroit
à sa base, parfois légèrement spatulé distalement, de dimension variable et
formé par le seul dermethmoïde. Le paretlimoïde nadiral est caudal par
rapport au dermethmoïde; ce parethmoïde présente un processus transversal,
ordinairement libre, qui délimite rostralement l’orbite migratrice, au-dessus
du dermethmoïde. Le parethmoïde zénithal, toujours peu développé, peut
s’atrophier jusqu’à disparition totale. Les ptérosphénoïdes font totalement
défaut. L’opisthotique est en contact avec le prootique. Le foramen pour le
glossopharyngien est situé tantôt dans le pleurinial, tantôt dans l’opisthotique.

Les axonostes épicraniens (notoptérygiens) sont tous insérés sur l’acrinial.

J

— 35 —

mais l’axonoste antérieur s’hypertrophie en un puissant érisme qui supporte
un certain nombre des axonostes suivants (fig. 3).

Fjg. 3 . — Squelette de l’extrémité antérieure de la notoptérygie d’un Soléidé, Austroglossus microlejpis Blee-
KER (1). Le crâne n’est pas représenté, a n a e c, a 3 e c, le deuxième et le troisième axonostes notopté-
rygiens, tous deux épicraniens; an à er, an 5 er, an lo er, les sept premiers axonostes épirachidiens ;
e n, érisme notoptéryglen (premier axonoste épicranien hypertrophié); n L, arc neural rudimentaire de la
première vertebre (atlas); n II, arc neural et neuracanthe (recourbée sur le crâne) de la deuxième ver¬
tèbre; f c I, périchorde I (atlas), extrêmement raccourci; p c II, périchorde II; r d t à io, les dix rayons
dermaux antérieurs.

On compte de trente et une à cinquante-sept vertèbres dont huit à dix
abdominales. Les deux cônes de chaque périchorde sont d’égale profondeur,
du moins ceux de la série caudale.

Austroglossus microlepis appartient à la faune marine de l’Afrique australe. C’est l’un des plus
grands Solëidés connus; sa taille atteint fre'quemment 72 centimètres.

Le nombre le plus faible enregistré est fourni par Brachirus pan Hamilton (Buchanan) 8 4- 28
= 3 i, et par Brachirus melanorhynchus Bleeker, 8 + 28 = 3 i. Le nombre le plus élevé appartient
à Austroglossus microlepis Bleeker, 9 + 48 = 67.

5.

— 36

Le complexe urophore comporte aii moins un épurai mobile et un pro-
hypural, également mobile, en plus des quatre bypuraux soudés au péri-
chorde urostylique et qui tous sont caudaux, par rapport au cône antérieur
de ce périchorde. L’urostyle, évidemment redressé en direction dorsale, n’est
pas plus long que le cône périchordal dont il procède. La hauteur péri¬
phérique du complexe urophore (soit la distance comprise entre l’extrémité
distale du premier épurai et celle du prohypural) est plus grande que la
longueur totale de la vertèbre urostylique.

Lorsque les thoracoptérygies sont le mieux développées, leur cartilage
basiptérygien est remplacé par un complexe osseux, où l’on peut reconnaître
une scapula secondaire, percée d’un foramen neurophore, un coracoïde secon¬
daire et un actinoste secondaire, lequel est en situation concordante avec
celle du quatinème axonoste primaire.

Le processus cartilagineux des basipterygia ischiatiques n’est jamais que
modérément développé.

Subfamilia 1 . Pardachirinæ.

Caractères externes.

Le processus préoral est modérément développé. La narine exhalante zéni¬
thale est en forme de fente longitudinale, ouverte dans le sillon labial. La
narine inhalante nadirale est tubulée.

L’uroptérygie est toujoui’s libre. Les thoracoptérygies font totalement dé¬
faut.

Le septum membraneux interbranchial est imperforé.

Caractères anatomiques.

L’extrémité rostrale du vomer n’est pas surélevée, entre la tête de l’os et
le dermethmoïde. Les deux fenêtres ethmospbénoïdiennes sont bordées cha¬
cune, cérébralement, par le sphénotique soudé au parasphénoïde; en outre,
le sphénoïde nadiral, énormément développé, se prolonge sur le septum
pseudomésal et se soude au parethmoïde concomitant.

— 37 —

Les maxillaires sont peu dilatés, mais évidemment tronqués à leur ex¬
trémité postérieure.

Le clidoste est ployé à angle aigu.

Ni côtes splanchniques, ni côtes intermusculaires.

Typüs. Pardachims mannoratus Lkcépèhï: i8o2.

Généra. Aseraggodes Kaop i 858 ; Pardachirus Günther 1862.

Subfamilia 2 . Soleinæ.

Caractères externes.

Le processus préoral est modérément développé. A de très rares exceptions
près, la narine zénithale exhalante est percée au-dessus du sillon labial. La
narine nadirale inhalante est de structure variable.

L uroptérygie est libre ou attachée plus ou moins complètement aux deux
autres périssoptérygies. Les thoracoptérygies sont rhipidoïdes ou sanidoïdes;
elles peuvent être développées au maximum, atrophiées ou (rarement) nulles.

Le septum interbranchial est imperforé, même en cas de soudure cutanée
entre les opercules et les clithra.

Caractères anatomiques.

L extrémité rostrale du vomer est considérablement surélevée entre la tête
de l’os et le dermethmoïde. La fenêtre ethmosphénoïdienne zénithale est
bordée cérébralement par le frontal soudé au parasphénoïde. La fenêtre
etlimosphenoïdienne nadirale est hordee cérébralement par le sphénotique,
qui, énormément développe, se prolonge sur le septum pseudomésal et se
soude au parethmoïde concomitant.

Les maxillaires sont acuminés à leur extrémité postérieure.

Le clidoste est rectiligne ou ployé.

Les cotes intermusculaires sont présentes ou non.

Lorsqu’ils sont définissables, les replis intestinaux sont au nombre de
quatre.

Typüs. Solea solea Linné lySfi.

Mémoires de Vlnüitut d’Égypte, t. XXXII.

6

— 38 —

Généra. Monochirus Rafinesqüe i8i4; Quenselia Jordan 1888; Microchims
Bonaparte 1882; Bathysolea Roule 1916; Dicologhssa Ghaeanaud 1927; Solea
Qüensel 1806; Buglossidium Ghaeanaud 1980; Barbourichthys Ghabanaud 1927;
Austroglossus Regan 1920; Sympturichthys Ghabanaud 1927; Pegusa Günther
1862; Symptura Gantor 18^9 (Ghabanaud 1980); Brachirus Swainson 1889
(Ghabanaud 1980); DexiUichthys Whitley 19^*^ (^=Dexillus Ghabanaud 1980);
Paradicula Whitley 1981 (= WArf/ei/m Ghabanaud 1980); Zebrias Jordan et
Snyder 1900; Pliylliclithys Mc Gulloch 1916; Æsopia Kaup i 858 (Ghabanaud
1980); Coryphæsopia Ghabanaud 1980.

Subfaniilia 3 . Heteromycterinæ.

Garactères externes.

Le processus préoral est unciforme, excessivement allongé; il est soutenu
par l’érisme notoptérygien, si bien que les rayons antérieurs de cette nageoire
peuvent entrer en contact avec les ischioptérygies. La narine exhalante zéni¬
thale est ordinairement percée dans le sillon labial.

L uroptérygie est libre ou n’est reliée aux deux autres périssoptérygies que
par une membrane très basse. Les thoracoptérygies, lorsqu elles existent,
sont sanidoïdes.

Le septum interbranchial est percé d’une fenêtre opisthaortique.

Les pseudobranchies sont glandulaires et recouvertes [21].

Garactères anatomiques.

L’extrémité rostrale du vomer n’est pas surélevée entre la tête de los et
le dermethmoïde. Le processus rostral du dermethmoïde est redressé et dévié
latéralement par l’érisme notoptérygien, qui, démesurément allonge, con¬
tourne l’extrémité rostrale des mâchoires. La fenêtre ethmosphénoïdienne
zénithale est bordée par le frontal soudé à l’aile ascendante du parasphénoïde.
La fausse orbite est bordée cérébralement par le frontal, par le sphénotique
et par l’aile parasphénoïdienne.

Les maxillaires sont acuminés à leur extrémité postérieure.

Le clidoste est ployé à angle aigu.

— 39

Ni côtes splanchniques, ni côtes intermusculaires.

L’intestin ne forme que deux replis [21].

Typus. Heteromycteris capensis Kaup i858.

Généra. Heteromycteris Kaup i858; Bendalilia Ghabanaud 1980.

Familia 3. CYNOGLOSSIDÆ.

Garactères externes.

Formes sénestres.

Processus épidermique préoral nul ou très allongé et unciforme. Fente
buccale assez longue, longitudinale, peu dyssymétrique, bien que la denti¬
tion ne soit ordinairement développée qu’aux seules mâchoires nadirales et
que, dans ces cas, ces mâchoires nadirales soient le siège de modifications
analogues à celles qui ont été décrites chez les Achiridæ et chez les Soleidœ.

La structure des narines est variable; l’une des deux capsules nasales ne
possède parfois qu’une seule ouverture.

11 n’existe pas de sillon épidermique préoperculaire. Aucun exemple n’est
connu de la soudure de la peau des opercules à celle des clithra.

Aucune fente pharyngienne ne sépare le quatrième arc branchial du cli-
thrum.

Le septum interbranchial est imperforé.

La notoptérygie est plus ou moins prolongée vers l’avant, sans jamais
atteindre le niveau de la bouche, ni même celui de l’œil fixe.

L’uroptérygie, terminée en pointe, ne se distingue pas des deux autres
périssoptérygies. Les thoracoptérygies font totalement défaut. Seule existe
ordinairement l’ischioptérygie nadirale, qui n’est jamais composée que de
quatre rayons et qui prolonge la proctoptérygie sur le canthus ventral. Ger-
taines espèces présentent une ischioptérygie zénithale libre, plus ou moins
atrophiée et qui est insérée latéralement.

Garactères anatomiques.

Le neurocrâne est puissamment comprimé bilatéralement. Le pont inter¬
orbitaire est constitué par les deux frontaux. Le parethmoïde nadiral est
. 6 .

— 40 —

caudal, par rapport au dermethmoïde, dont le processus rostral, lorsqu’il
existe, est en forme de crête transversale. La voûte du cavum est parfois
incomplète. Les ptérosphénoïdes font défaut. Les sphénotiques et les frontaux
sont séparés du parasphénoïde. Les prootiques sont tronqués à l’aplomb du
foramen trigémino-facial et bordent les fenêtres ethmosphénoïdiennes. Le crâne
des Cynoglossidæ typiques ne comporte donc pas de région orbito-temporale
osseuse.

Le clidoste ne présente jamais de segment parischiatique individualisé.

Pour autant qu’on le sache, les vertèbres sont au nombi'e de quarante-sept
à soixante-quatre h), dont neuf à onze abdominales. Le cône postérieur de
tous les périchordes est normal, mais le cône antérieur est raccourci, au point
que ces vertèbres peuvent être dites opisthocéliques [21, p. 72].

Le complexe urophore ne comporte pas de pièces accessoires, en plus des
quatre hypuraux, soudés au périchorde urostylique. L’urostyle n’est qu’à peine
redressé dorsaleinent; sa longueur excède de beaucoup celle du cône rostral
du périchorde. Les hypuraux, grêles et presque radiiformes, sont tous insérés
caudalement, par rapport au cône antérieur du périchorde. La hauteur péri¬
phérique du complexe urophore est plus courte que la longueur des hypuraux.

Ni côtes splanchniques, ni côtes inlermusculaires.

Typüs. Cynoglossus lingua Hamilton (Buchanan) 1822.

(lENERA. Paraplagusia Bleeker i 865 ; Cynoglossus Hamilton Buchanan 1822;
Dollfusichthys Ghabanaud 1981; Symphurus Rafinesque 1810.

<"> Selon Wu [21, p. 18 ], le nombre le plus faible connu, 9 + 38 = hj, appartiendrait à Sym-
phurus woodmasom. La formule la plus éleve'e, appartient, jusqu’à plus ample informé, à Cynoglossus
senegalensîs Kaüp.

CHAPITRE IV.

TABLEAU SYNOPTIQUE DE LA CLASSIFICATION

DES TÉLÉOSTÉENS DYSSYMÉTRIQUES ACTUELS.

Le tableau synoptique qui fait l’objet de ce chapitre, résume telle qu’elle
est établie dans le corps du chapitre précédent, la classification générale des
Téléostéens dyssymétriques actuels.

Les noms de groupes ne sont accompagnés d'aucun rappel de caractères,
autre que la mention de l’état symétrique ou dyssymétrique de l’embryon et
d’un signe qui indique le sens typique de la version somatique. Ce signe est
une flèche dont la pointe est orientée vers la gauche, pour les groupes sé-
nestres, ou vers la droite, pour les groupes dextres. La double flèche, dont
les deux pointes sont en sens contraire l’une de l’autre, exprime l’indétermi¬
nation du sens de la migration oculaire et, par conséquent, de la version
somatique.

F'

— /i2

CHAPITRE V.

FORMULES RACHIMÉRISTIQÜES

DES ACHIRIDÆ ET DES SOLEIDÆ.

Les formules rachiméristiques mentionnées dans ce chapitre appartiennent
à la presque totalité des espèces vivantes de la famille des Achiridæ et de
celle des Soleidæ. Ces formules sont établies soit par observation directe, après
dissection, soit par le moyen de radiographies. Chacune de ces formules se
compose de trois nombres : le premier nombre concerne les vertèbres abdo¬
minales; le second, les vertèbres caudales; le troisième nombre totalise les
deux précédents. En aucun cas, l’amplitude de variabilité spécifique ne doit
être considérée comme établie par ces relevés numériques, qui sont le fait
d’observations précises, mais en quantité insuffisante, eu égard à une telle
considération.

Famille des Achiridæ

Achirus achirus Linné . io + 2i=3i

— — 9 + 21=30

— — 9 + 20 = 29

— — 9 + =

Achirus macuUpinnis Agassiz. 9 + 20 = 29

—— 9 + 19 = 28

Achirus mazatlanus Steindachner. 9 + 20 = 29

Achirus Munzingeri Steindachner... 9 + 22 = 31

Achirus scutum Gümher. 9 + 19 = 28

Trinectes maculatus maculatus Bloch [Schneider]. 9 + 19 = 28

CiiAB4NAUD (P.), Révision des Poissons hétérosomes de la sons-famille des Achirinæ. BulL Inst,
Océan,, 523 , 1928.

Id. , Achiridæ nec Trineclidæ. Bull. Inst, Océan,, 661, 1985.

Trinectes maciilalus fonsecensis Günther. 04.90 = 29

— — . 9 + 21=3o

Trinectes inscriptus Gosse. 94-19—28

Catathîjridium jenynsi Günther... 9+18 = 27

— — . 9+19=28

Catathyridium grandirivi Chabanaud (type)... 9 + 21=80

Hypoclinemus mentalis Günther..... 9 + 18 = 27

Hypoclinemus paraguayensis Chabanaud ( type). 7+17 = 24

Gymnachirus nudus Kaup (type). 9 + 25 = 34

Nodogymnus zebrinus Ribeiro (paratype). 9 + 26 = 86

Apionichthys dumerili Kaup . 8 + 27 = 86

_ — .. 8 + 28 = 86

Achiropsis normani Chabanaud (type). 8 + 33 = 4 i

Famille des Soleidæ^*).
Sous-famille des Pardachirinæ.

Aseraggodes cyaneus Alcock. 11+27 = 88

— — ..... 10 + 27 = 87

— — . 10 + 28 = 88

Aseraggodes haackeanus Steindachner. 11+26 = 87

— — .. 10 + 27 = 87

Aseraggodes guttulatus Kaup (type).. ii +24 = 35

Aseraggodes texturatus Weber (type). 10 + 28 = 88

Aseraggodes microlepidotus Weber (type). io + 3 o = 4 o

. Aseraggodes dubius Weber (type). 11+27 = 88

A seraggodes abnormis W eber ( type ). 10 + 26 = 86

A seraggodes beauforti Chabanaud ( type ). 11+29 = 40

A seraggodes hlunzingeri W eber ( type )... io + 3 o = 4 o

— — (paratype). io + 3 i= 4 i

Aseraggodes normani Chabanaud (type). 10 +25 = 35

Aseraggodes macleayanus Ramsay. 10 + 27 = 87

Chabanaud (P.)? Les genres de Poissons hélérosomales, appartenant à Ja sons-famiîle des
Soleinæ. BulL Inst. Océan., 555 , 1980.

1 d., Description d’un nouveau Soléidé de Zanzibar. Bull. Soc. Zool. France, 58 , 1984, p. 888 .
1 d., Les Soléidés du groupe Zebrias. Bull. Soc. Zool. France, 69, 1984, p. 420 .

Id. , Les Soleidæ de la sous-famille des Heteromycterinæ. Bull. Soc. Zool. France, 60, 1986, p. 212.

— 45 —

Aseraggodes Jiliger Weber (syntypes). 10 + 28 = 88

Pardachirus pavoninus Lagépède . io + 3 o = 4 o

Pardachirus marmoratus Lacépède. 10 + 28 = 88

— — . 10 + 29 = 89

Pardachirus rautheri Chabanaud (type).. 10 + 26 = 86

Pardachirus hedleyi Ogilby. 10 + 27 = 87

Sous-famille des Soleinæ.

Quenselia ocellata Linné . 9 + 98 = 87

— — 9 + 29 = 88

— — 9 + 80=89

— — 10 + 28 = 88

Quenselia azevia Capello. 0 + 33 = 42

— — . 9 + 34 = 43

Microchirus variegatus Donovan . io + 3 o = 4o

— — . io + 3 i= 4 i

— — . 10 + 82 = 42

Microchirus boscanion Chabanaud (type). 9 + 28 = 87

Bathysoîea profundicola Vaillant (syntype). 9 + 34 = 43

Bathysolea lactea Roule (type). 9 + 87 = 46

Solea solea solea Linné. 10 + 89 = 49

— — . io + 4 o = 5 o

— — . io + 4 i = 5 i

. . . 10 + 42 = 52

Solea solea œgyptiaca Chabanaud (syntypes)... 9 + 82 = 41

— — . 9 + 33 = 42

— — . 9 + 34 = 43

Solea solea. Spécimen de Tunisie, Intermédiaire entre la forme typique et la

'i nation œgyptiaca ... 9 + 89 = 48

Solea senegalensis Kaup (type). 9 + 36 = 45

— — 9 + 87 = 46

Solea bleeheri Boulenger. 9 + 26 = 84

Solea ovata Richardson. 9 + 26 = 84

Solea heini Steindachner. 9 + 28 = 87

Solea elongata Day. 9 + 80 = 89

Dicologlossa chirophthalmus Regan (paratype). 9 + 81=40

Y compris Quenselia heœophthalrnus Bennett et Quenselia quadriocellata Bonde. Le nombre dix
des vertèbres abdominales n’a été observé que sur un seul exemplaire, originaire de la Méditerranée.

Dicologlossa cuneata Moreau. 9 + 34 = 43

— — .. 9 + 35 = 44

— . 9 + 36 = 45

Buglossidium luteum Risso. 8 + 27 = 35

— — . 8 + 28 = 36

— — . 8 + 29 = 37

Monochirus hispidus Rafinesqüe . g + 25 = 34

Barnardichthys fulvomarginatus Gilchhist . . 9 + 33 = 42

Synapturichthys hleini kleini Risso ... g + 32 = 4 i

— — . 10 + 36 = 46

— — 10 + 37 = 47

~ — 10 + 38 = 48

Synapturichthys kleini variolosus Kner . 9 + 36 = 45

— — . 10 + 39 = 49

Pegusa lascaris Risso . 9 + 33 = 42

— — 9 + 34 = 43

— — 9 + 36 = 45

— — 9 + 37 = 46

— — 9 + 38 = 47

— — 9 + 39 = 48

Austroglossus pectoralis Kaup (type). 9 + 47 = 66

Austroglossiis microlepis Rleeker . 9 + 48 = 67

Synaptura lusitanica Gapello . 9 + 35 = 44

Synaptura albomaculata Kaup (type ). 9 + 36 = 45

Synaptura marginata Boulenger. 0 + 34 = 43

Barbourichthys zanzibaricus Chabanaud (type). 1 1 + 33 = 44

Brachirus ( Brachirus) panoides Rleeker . io + 3i = 4i

. 10 + 32 = 42

Brachirus [Brachirus) orientalis Swainson . 9 + 25 = 34

— — — . 9 + 27 = 36

Ce spécimen est le type de Synaptura savignyi Kaüp; sa petite taille et surtout son état de
conservation ne permettent pas de savoir si sa formule rachiméristique, exceptionnellement basse,
correspond ou non à une différenciation subspécifîque.

Les deux formules les plus basses appartiennent à des individus originaires du bassin médi¬
terranéen.

En raison de la structure de ses narines et de la présence de nageoires pectorales, le type
unique de Barbourichthys zanzibaricus a été rangé parmi les Soleinœ, bien que sa formule racliimé-
ristique l’apparente plutôt aux Pardachirinœ du genre Aseraggodes, Les relations phylogénétiques
de cette forme éminemment intéressante ne peuvent d’ores et déjà être définitivement établies.

— 47 —

Brachirus [Brachirus) pan Hamilton Buchanan. 3 + 93^3^

Brachirus [Brachirus) harmandi Sauvage (type). 8 + 9/i^39

Brachirus [Brachirus) rnclanorhynchus Bleeker. 3 + 93^3^

Brachirus [Mischommatus) muelleri Steindachner. 9 + 31=40

. 9 + 22 = 3 i

Brachirus [Trichobrachirus) villosus Weber (syntypes). 3 + 30^33

. 8 + 32 = 4 o

Brachirus [Heterobuglossus) aspilos Bleeker. 9 + 34^43

Paradicula setifer Paradice et Whitley. 9 + 39^4^

Zebrias synapturoides Jenkins. 9 + 35^44

Zebrias zébra Bloch. 9 + 37 _ 46

. 9 + 38 = 47

Zebrias altipinnis Alcock. 9 + 41^5^

Zebrias fasciatus Macleay. 9 + 3^^4(;

Zebrias cancellatus Mc Culloch... 9 + 40 = 49

Zebrias craticulus Mc Culloch.. 9 + 34^43

. ~ “ . 9 + 35 = 44

Zebrias annularis Fovvler (paratype). 9 + 34^43

Zebrias quagga Kaup (type). 9 + 32 = 41

Phyïlichthys punclatus Mc Culloch. 9 + 3^==46

Phyllichthys sclerolepis Macleay. 9 + 40 = 49

Æsopia heterorhinos Bleeker. 9 + 39 = 43

. . 9 + 42 = 5 i

Æsopia japonica microcephala Günther. 9 + 34 = 43

Æsopia japonica japonica Bleeker. 8 + 35 = 43

. 9 + 33 = 42

Æsopia japonica japonica, natio borbonica Regan (paratype). 9 + 36 = 45

Coryphæsopia cornuta Kaüp (type). 10 + 37 = 47

Sous-famille des Heteromycterinæ.

Heteromycteris capensis Kaup. 9 + 33 = 42

Heteroimjcteris prohoscideus Chabanaud (paratype). 0 + 36 = 45

Rendahlia jaubertensis R end ahl ( paratype ). 10 + 3 2 = 4 2

CHAPITRE VI.

BIBLIOGRAPHIE AFFÉRENTE À LA PREMIÈRE PARTIE.

Les références bibliographiques consignées sous ce titre sont uniquement
destinées à compléter, à l’usage spécial du présent mémoire, les renseigne¬
ments que l’on trouvera dans le travail mentionné sous la cote 35. Ce meme
travail et celui qui figure sous la cote 26 fournissent 1 essentiel des données
anatomiques.

1. CopE (E. D.). Contribution to the ichthyology of Cesser Antilles.

Trans, Amer, Phil, Soc., i 4 , 1871, p.

2. -- Synopsis of lhe families of Verlebrata.

Amer. Naturaïist, 23 , 1889, p. 853 - 86 o.

3. Starks (E. C.). The osteology and relationship of the faniily Zeidæ.

Proc. U. S. Nat, Mus,, 2J, 1898, p. 669-/176, 6 tab.

4. Regan (C. T.). The origin and évolution of the Teleostean Fishes of the order Hetero-

soinata.

Ann. Mag. Nat. HisU, (8), 6, 1910, p. 486-696.

5. Whitehouse (R. H.). The caudal fin of the Teleostomi.

Proc. ZooJ. Soc. London, 1910, p. 690-627, 6 tab.

6. Jordan (D. S.). A classification of Fishes.

Stanford Univ. Public., 3 , 2, 1923.

7 . Poche (F.). Das System der Piatodira.

Archiv, Naturg., 91, 1925, Abth. A, Heft 2, p. 6.

8. Charanaud (P.). Les Soles de PAtlantique oriental nord et des mers adjacentes.

Bull. Inst. Océan., 485 , 1927.

9^ - Observations morphologiques et remarques sur la systématique des Poissons

hétérosomes soléiformes.

Bull. Inst. Océan., 5 00, 1927.

10. - Remarques sur quelques genres de la famille des Soleidæ.

Bull. Soc. Zool. France, 53 , 1928, p. 272-279.

11. ^— Révision des Poissons hétérosomes de la sous-famille des Achirinæ, d’après les

types de Kaup, de Gùnther et de Steindachner.

Bidl. Inst. Océan., 523 , 1928.

12. -L’urohyal des Poissons de la famille des Soléidés.

C. R. Acad. Sc., 186, 1928, p. 969.

— 69

13 , Chabanaud (P.). Observations sur la taxonomie, la morphologie et la bionomie des

Soléidés du genre Pegusa.

Ann. Inst. Océan., n. s., 7, 1929, p. 2i5-26i, 2 tab.

14, - Sur la taxonomie des Soléidés du Nouveau Monde.

Bull. Muséum, (2), 2, 1930, p. 260-268.

15 , _ Les genres de Poissons hétérosomates (Pisces heterosomata) appartenant à la

sous-famille des Soleinæ.

Bull. Inst. Océan., 555 , 1930.

10, __ Sur la répartition géographique de divers Poissons de la famille des Soléidés.

Bull. Soc. Zool. France, 55 , 1930, p. 222-226.

17 . Frost (A.). A comparative study of the otoliths of the Neopterygians Fishes (continued).

Ann. Mag. Nat. Hist., {lo), 5 , 1930, p. 23 i- 239 , tab. 9.

18 . Chabanaud (P.). Sur la nomenclature des Poissons de l’ordre des Heterosomata Cope,

d’après les espèces du genre linnéen Pleuronectes.

Bull. Muséum, (2), 2, igSo, p. 625-629.

19 . - Notes ichthyologiques.

Bull. Soc. Zool. France, 56 , 1931, p. 112-118.

20. -Affinités morphologiques, répartition stratigraphique et géographique de Pois¬

sons fossiles et actuels de la famille des Gonorhynchidés.

Bull. Soc. Géol. France, ( 5 ), 1, 1931, p. 697-617, tab. 22, 1 loc. tab.

21. _ Sur la ceinture et quelques autres éléments morphologiques des Poissons hétéro¬

somates. Importance phylogénétique des caractères observés.

Bidl. Soc. Zool. France, 56 , 1962, p. 386-398.

22 . Wu (H. W.). Contribution à l’étude morphologique, biologique et systématique des

Poissons hétérosomes de la Chine.

Thèses de Paris, 1932, A, 266, n° 268.

23 . Chabanaud (P.). Atrophie de l’organe nasal nadiral chez certains Poissons hétérosomes.

C. R. Acad. Sciences, 197, 1933, p. 1066.

24 . - Contribution à l’ostéologie comparative des Poissons, principalement des Téléos-

% téens hétérosomes.

Bidl. Soc, Zool. France, 58 , 1933, p. 161-167, tab. 1.

25 . _ Poissons hétérosomes recueillis par M. le Professeur A. Gruvel et par MM. R.

Pb, DoHfus et J. Liouville sur la côte atlantique du Maroc.

Mémoires Soc. Sci. Natur. Maroc, 35 , 1933.

26 . - Les Gonorhynchidés fossiles des musées de Marseille et d’Aix-en-Provence.

Ann. Mus. d'Hist. Nat. Marseille, 26, mém. 1, 1933, 2 tab.

27 . Norman (J. R.). A systematic Monograph of the Flatfishes (Heterosomata).

Vol. 1, London 1936.

28 . Chabanaud (P.). Contribution à la morphologie des Poissons hétérosomes.

Bull. Soc. Zool. France, 69, 1986, p. 128-129.

Mémoires de l*Institut Egypte, t. XXXIl.

7

— 50

29 . Chabanaud (P.). Le complexe basisphénoïdien et le septum orbitaire nadiral des

Poissons bétérosomes.

C, R. Acad, Sciences, 198, igSi, p. 1875.

30 . -Hétérogénéité des Téléostéens dyssymétriques.

Bull, Soc, Zool, France, 69, 1934, p. 276-284.

31 . - Note rectificative.

Bull. Soc. Zool. France, 69, 1984, p. 284.

32 . - Achiridæ nec Trinectidæ. Caractères et synonymie de deux génotypes systéma¬

tiques certains : Achirus achirus Linné 1768 et Trinecles maculatus [Bloch MS]
Schneider 1801.

Bull, Inst, Océan., 661, 19 3 5 .

33 . - Quelques monstruosités chez les Poissons hétérosomes : sympiézospondylie, até-

lurie et sphincturie.

Arch. Mus, Sc. Natur, Lyon, i 5 , 1985, p. j, tab. t- 4 .

34 . - Le vomer, le complexe ethmoïdien et le trajet périphérique des nerfs olfactifs

des Téléostéens soléiformes.

C. R. Acad. Sc., 201, 1935, p. 35 1.

35 . - Situation particulière de l’organe nasal nadiral des Téléostéens dyssymétriques

de la famille des Achiridæ.

C. R. Acad. Sc,, 202, 1986, p. 586 .

36 . - Le neurocrâne osseux des Téléostéens dyssymétriques après la métamorphose.

Ann. Inst. Océan., 16, 1986, p. 228-297.

37 . - La fenêtre interbranchiale des Téléostéens dyssymétriques.

C, R. Acad. Sc., 202, 1986, p. 2oi4.

DEUXIÈME PARTIE.

LES TÉLÉOSTÉENS DYSSYMÉTRIQUES
DU MOKATTAM INFÉRIEUR DE TOURAH.

CHAPITRE PREMIER.

ÉTUDE DES FOSSILES.

Ordo. PsETTODOIDEA.
JOLEAUDIGHTHYIDÆ, familia nova.

Formule racliiméristique io + ih^ah. Complexe orophore triplospon-
dylique. Notoptérygie comportant au moins un axonoste épicranien et vrai¬
semblablement dépourvue de rayons acanthoïdes, de même que la procto-
ptérygie. Pas d’érisme proctoptérygien. Complexe métaclitbral diplostéique.
Formule ischioptérygienne I 5 .

JOLEAUDICHTHYS, novum genus fossilis.

Joleaud, nom de personne; lx 9 is, poisson.

Ce nouveau genre fossile est nommé en l’honneur de M. le Professeur
Léonce Jolleaud.

Joleaudichthys sadeki, nova species fossilis.

Planche I, fig. B.

Je prie M. Sadek, inspecteur au Geoiogical Survey of Egypt, d’agréer la
dédicace de cette espèce inédite. •

Holotype. Gebel Tourah. Collection du Service des Mines d’Égypte (Le

7 -

DESCRIPTION DU SPÉCIMEN TYPE.

Aspect général et dimensions.

Le fossile est présenté par son côté gauche; mais on ne saurait dire si ce
côté est zénithal ou nadiral. Il n’existe pas de contre-empreinte.

Sont conservés : le neurocrâne cérébral, très endommagé; le preoperculum
gauche, dont il manque la partie ventrale et dont ce qui subsiste n’est séparé
de la cassure de la roche que par les débris de rhyo-mandibulaire concomitant;
un fragment de la partie dorsale du clithrum gauche, placé contre le bord
ventral des périchordes antérieurs et vraisemblablement accompagné de débris
de l’epiclithrum concomitant; le clithrum droit, visible par sa face mésale,
brisé immédiatement au-dessous du basipterygium et dont l’extrémité dorsale
est masquée par les débris de la branche gauche de la ceinture et, en outre, par
les vertèbres; un metaclithrum, qui est probablement le gauche; les rayons
de la thoracoptérygie droite; le rachis et les trois périssoptérygies (fig. â).

Tel qu’il est, le fossile mesure 76 millimètres de longueur totale. La hau¬
teur maximale du corps, mesurée de la base des rayons dermaux notoptéry-
giens à celle des rayons dermaux proctoptérygiens, est de 45 millimètres. La
longueur des rayons uroptérygiens les plus longs est de 20 millimètres; la
hauteur de l’extrémité distale de l’éventail urophore, base de l’uroptérygie
dermale, est de 8,5 millimètjj;es.

Le neürocrâne (fig. 4).

Le peu qui subsiste du neurocrâne (c r) n’en permet pas l’analyse. On ne
saurait dire si cette région du squelette est limitée antérieurement au pro¬
cessus latéral du spbénotique, ou si elle s’étend jusqu’à l’origine de la région
orbitaire. Un os détaché, qui se trouve sur l’extrémité postérieure de la partie
dorsale de ce complexe squelettique, présente une bifurcation antérieure,
ainsi qu’un pore ouvert non loin de son extrémité postérieure; ce pore appar¬
tient à un canal qui débouche antérieurement, dans l’épaisseur de la partie
fracturée. Ce fragment semble appartenir au ptérotique gauche, dont la
carène latérale serait fort peu saillante, à moins qu’il ne s’agisse du post¬
temporal [pto, caa, cap).

m

— 53 —

Le preoperculum et l’operculum gauches (fig. 4 ).

Le preoperculum gauche [popg), exposé par sa face cutanée, est brisé un
peu au-dessous de son angle; cet angle mesure environ 12 5 ° d’ouverture.
Le limbe [Ipop) est distinct, mais très endommagé. Des fragments accolés
au bord antérieur de ce preoperculum peuvent être rapportés, les uns à l’hyo-
mandibulaire concomitant, les autres au complexe ptérygoïdien ou aux arcs
branchiaux. Une longue plaque mince, disposée verticalement, borde la frac¬
ture de la roche, en avant de ces fragments indéterminables; cette plaque,
également indéterminable, fait partie des éléments du côté droit de la région
céphalique.

La partie la mieux conservée du preoperculum est prolongée dorsalement
par une série de fragments qui appartiennent évidemment à ce preoperculum
et aussi à l’hyo-mandibulaire. Ces fragments reposent sur une pièce osseuse,
sans doute inhérente au neurocrâne, mais dont l’identité ne saurait être pré¬
cisée.

Une importante portion de roperculum gauche (fig. 4 , opg), partiellement
recouvert par le limbe du preoperculum, se voit en arrière de celui-ci. On
distingue toutefois l’extrémité ventrale de la carène qui constitue le bord
antérieur de cet operculum. Caudalement, celui-ci repose sur les éléments
de la ceinture, mais son bord postérieur est détruit.

La ceinture scapulaire et les thoracoptérygies (fig. 4 ).

De la branche gauche de la ceinture scapulaire [clg, ecl), il ne subsiste
qu’un court fragment du clithrum, reposant sur le côté ventral des deux pre¬
miers périchordes; contre le bord antérieur de ce fragment de clithrum repose
l’epiclithrum concomitant, dont il ne subsiste que la partie apocranienne.

Ces vestiges de la branche gauche de la ceinture scapulaire recouvrent le
clithrum droit, visible par sa face mésale [cld), mais qui est brisé au niveau
de son angle, c’est-à-dire immédiatement au-dessus du basipterygium conco¬
mitant, et dont, à partir de ce point, toute la partie apocranienne est broyée.

Des thoracoptérygies, il n’existe que les éléments dermaux de celle du
côté droit; les actinostes, la scapula (hypercoracoïde) et la coracoïde (hypo-
coracoïde) sont broyés ou détruits; encore les rayons dermaux de cette

Mémoires de VInstitut d'Egypte, t. XXXII. 8

to

Pig. /j. — Joleaudicluhys sadehi. Région céphalique, région abdominale et partie antérieure de la région
caudale, acid, apoclithrum droit (empreinte); a cl g, apoclithrum gauche; a n IX, arc neural surélevé de

— 55 —

tboracoptérygie droite, qui sont exposés par leur face interne, n’ont-ils guère
laissé que leur empreinte, avec quelques fragments de leur partie proximale.

En travers de la base de cette tboracoptérygie droite repose l’apoclitbrum
gaucbe (a cl g), c’est-à-dire l’élément distal du complexe métaclitbral, inhérent
à la branche gaucbe de la ceinture. Ce metaclitbrum gaucbe est exposé par sa
face cutanée; il n’est que très faiblement arqué à concavité rostro-ventrale;
son extrémité proximale est renflée et creusée dorsalement d une gouttière
longitudinale, destinée à recevoir le paraclitbrum détruit; le bord mésal de
cette gouttière se développe en une lame dont le bord libre est arcjué, de
l’une à l’autre de ses deux extrémités {Ipc). L’extrémité distale de ce même
apoclithrum est brisée, mais elle a laissé une empreinte très nette, qui per¬
met d’estimer la longueur de l’os à environ 8 millimètres. Apparemment, les
paraclitbra devaient être très développés.

Le nombre des l'ayons de la tboracoptérygie droite [rtm, rts, rtS, rt is,

la vertèbre IX; axn i, premier axonoste notoptérygien ; ax n a, deuxième axonoste nolopte'rygien ; axn3,
troisième axonoste notoptérygien; ax p i-g, les neuf axonostes proctoptérygiens abdominaux; ax p io-i3,
les quatre premiers axonostes proctoptérygiens caudaux; b i, basinial; b o (répétées), baséostes notoptéry-
giens; c, côtes (splanchniques ou intermusculaires); caa, orifice antérieur (dans la fracture de l’os) du
canal sensoriel; cap, orifice postérieur (à la surface de l’os) du canal sensoriel; ciIII, cote intermiiscu-
laire de la vertèbre 111; cl d, clithrum droit; c / g-, clithrum gauche; copi, condyle du pleurinial gauche;
c r, partie du neurocrâne; c s II, côte splanchnique de la vertèbre II; c s IV, côte splanchnique de la ver¬
tèbre IV; CS F, côte splanchnique de la vertèbre V; ecl, fragment supposé appartenir à l’epiclithrum
gauche; h a VI, ha VII, h a Vlll, h a IX, h a X, parapophyses et hémacanthes des vertèbres abdominales
VI à X ; ha XI, h a XII, h a XIII, hémacanthes des trois premières vertèbres caudales \hap, hémapophyse
gauche du périchorde V; le pl, apophyse lamellaire de l’apoclithrum gauche, bordant mésalement la gout¬
tière où s’insère le paraclitbrum concomitant; Ip op, limbe du preoperculum gauche; na I, na II, n a III,
na IV,na V, na VI,na VII, n a VIII, na IX, n a X, neuracanthes des dix vertèbres abdominales; n a
XI, n a XII, n a XIII, n a XIV, neuracanthes des quatre vertèbres caudales antérieures; op g, operculum
gauche (fragment); p c h, périchordes; pch I, pchll, les deux premiers périchordes; pop g, preo¬
perculum gauche \ p to, fragment supposé appartenir au ptérotique ; r dn i, rayon dermal initial de la
notoptérygie ; r dn a, deuxième rayon dermal de la notoptérygie ; r dp i, r dp a, rdp3,rdpâ, r dp 5,
les cinq rayons dermaux antérieurs de la proctoptérygie; rtp i-5, les cinq rayons dermaux, articulés, de
l’ischioptérygie (droite?); ripi, rayon marginal, acanthoïde, de l’ischioptérygie (droite?); rt a, rayon
submarginal de la tboracoptérygie droite; r t 5, rayon majeur (cinquième) de la tboracoptérygie droite; r t
ta, douzième rayon de la tboracoptérygie droite; rti3, r t lâ, vestiges de deux rayons inferieurs de la
tboracoptérygie droite; rtm, rayon marginal de la tboracoptérygie droite; x, piece osseuse indéterminée,
zc V, zc VI, zygapophyses caudales des vertèbres V eiX\ \ z r IV, z r V, z r VI, z r VU, z r VIII, zygapo-
physes rostrales des vertèbres IV à VIII. La marque quadrangulaire, en noir plein, dessinée contre le bord
postérieur de la neuracanthe de la vertèbre VI {n a VI), indique l’emplacement des écaillés qui font
l’objet de la figure 6.

8 .

— 56 —

rti 3 , rtiâ) s’élève à quatorze ou quinze, peut-être seize, nombre fréquent;
seuls les douze rayons les plus rapprochés du crâne sont en place et parfai¬
tement définissables. La nageoire présente un contour subtriangulairement
arrondi, plutôt qu’ovalaire. Le rayon marginal (dorsal) est presque entier,
mais son extrémité proximale est recouvezde par l’apophyse lamellaire de la
base de l’apoclithrum gauche. Ce rayon paraît simple et relativement court,
sa longueur ne devant guère excéder 3 millimètres.

Le rayon submarginal est beaucoup plus long et bifide, ainsi que les sui¬
vants. Le plus long parait être le cinquième (environ 8 millimètres); l’em¬
preinte de son sommet se voit à peu de distance au-dessous des puissantes
parapopbyses de la cinquième et de la sixième vertèbres.

La longueur des rayons suivants décroît jusqu’au douzième. Parmi ceux qui
sont le mieux conservés, les cinq ou six rayons les plus ventraux sont entière¬
ment dégagés de l’élément métaclithral qui recouvre la base des autres; on
distingue nettement leur trochanter. Les rayons suivants, de plus en plus
grêles et de plus en plus courts, n’ont laissé que de légères empreintes.

Le complexe métaclithral droit est détruit, mais l’apoclithrum (ac/d) a
laissé, un peu en arrière du metaclithrum gauche, une empreinte très mar¬
quée, presque parallèle à celui-ci et qui croise les rayons thoracoptérygiens.
Ces rayons sont enfoncés dans la gangue, par la pression de ce metaclithrum.

Les ISCHIOPTÉRYGIES (fig. ü).

En avant de l’extrémité distale du metaclithrum gauche se voit l’empreinte
d’une ischioptérygie, couchée longitudinalement; le hasipterygium (crpubisn
auctorum) est indistinct; on compte cinq rayons grêles, dont l’extrémité dis¬
tale, divisée, se trouve placée au-dessous du metaclithrum [rip i- 6 ); ces
rayons dépassent, vers l’arrière, l’aplomb de l’extrémité distale de ce meta-
clithrum. Au-dessus de ces cinq rayons articulés et en avant du metaclithrum
en question, repose, en bon état de conservation, le rayon marginal de cette
ischioptérygie. Ce rayon marginal est acanthoïde [rip 7 ); contigu proxima-
lement à la base des rayons articulés, il s’écarte distalement de ceux-ci. La
longueur de ce rayon marginal acanthoïde mesure à peine la moitié de celle
des rayons articulés les plus longs.

57 —

Le rachis.

Le rachis est complet et à peu près rectiligne; sa région abdominale ne
présente qu’une très faible incurvation à concavité ventrale, mais qui s’inten¬
sifie cependant, au voisinage du crâne; sa région caudale est à peine distincte¬
ment arquée en sens contraire, c’est-à-dire à concavité dorsale.

Les vertèbres sont au nombre de vingt-quatre, soit dix abdominales et
quatorze caudales.

La longueur des périchordes (fig. li,pch 1 , U, etc.) augmente depuis le
premier (0,7 millimètres), jusqu’au sixième (2,5 millimètres), pour demeurer
pratiquement la même jusqu’à la dernière vertèbre. A l’exception des quatre
premiers, tous les périchordes sont simplicicarénésAucune carène latérale
n’est décelable sur les périchordes I et IL Les périchordes III et IV sont dupli-
cicarénés.

Le côté hémal du périchorde I est recouvert par le fragment du clithrum
gauche; on voit la partie proximale de son arc neural, lequel s’incurve vers
l’avant et s’engage sous le fragment déplacé du ptérotique.

Le périchorde II est également recouvert, en partie, par le fragment du
clithrum gauche; son arc neural, bien visible, se prolonge en une puissante
neuracanthe lancéolée, qui s’incurve vers l’avant et dont une faible portion
est dissimulée par le ptérotique supposé. Bien que fracturée à sa base, cette
neuracanthe est en place ; on voit, au-dessous du ptérotique, son bord anté¬
rieur accolé à la neuracanthe 1 . La vertèbre 11 possède une paire de côtes
splanchniques; la côte gauche se voit au-dessous de la vertèbre suivante.

Le périchorde III est duplicicaréné; son côté hémal, qui est dégagé, appa-
* raît légèrement concave. Une côte intermusculaire s’attache au milieu de ce
périchorde, entre les deux carènes longitudinales et probablement à la face
ventrale de la carène épaxonale; cette côte, qui est brisée, s’oriente très obli¬
quement vers l’arrière; elle touche le bord ventral du canthus postérieur.

Un périchorde simplicicaréné ne présente, de chaque côté, qu’une seule carène longitudinale,
placée au niveau de l’axe chordal et joignant les deux canthus articulaires de l’os. Lorsqu’il existe
deux carènes latérales, le périchorde est duplicicaréné; trois carènes, triplicicaréné. Au-dessus de
trois carènes, le périchorde est multicaréné.

— 58 —

La zygapophyse gauche, très développée, surplombe le canthus caudal du
périchorde IL L’are neural de cette vertèbre II se prolonge en une puissante
neuracanthe lancéolée, perpendiculaire à l’axe cbordal, mais qui, fracturée
à sa base, a été déplacée un peu en avant de sa position naturelle et, de ce
fait, se trouve au-dessus de la zygapophyse. Cette neuracanthe s’élargit assez
brusquement à partir de sa base, par l’effet d’une vigoureuse convexité de son
bord rostral, convexité à laquelle fait suite une large concavité qui se prolonge
jusqu’à l’apex du processus. Le bord caudal de cette même neiu'acantbe est
légèrement mais assez irrégulièrement convexe, de telle sorte que, dans son
ensemble, le processus dessine, de façon très légère, une double incurvation
en S.

Le bord ventral du périchorde IV est rectiligne et semble formé par une
courte apophyse hémale, qui s’étend d’un canthus à l’autre. Un fragment de
côte splanchnique est resté en contact avec l’extrémité rostrale de cette héma-
popbyse et s’aperçoit, contre la côte intermusculaire de la vertèbre précédente.
Le périchorde IV est nettement duplicicaréné. A la face inférieure de la carène
épaxonale s’attache une côte intermusculaire, dont la partie distale n’a laissé
que son empreinte et qui touche, au-dessous du périchorde, le fragment
proximal de la côte splanchnique. La zygapophyse rostrale est bien conservée,
elle est remarquablement puissante et surplombe une partie du cône posté¬
rieur du périchorde III. L’arc neural est fracturé au-dessus de la base de cette
zygapophyse; en conséquence, de même que celle de la vertèbre III, la neura¬
canthe IV se trouve légèrement déplacée vers l’avant, donnant l’impression
de procéder en partie de l’extrémité libre de la zygapophyse. Cette neura¬
canthe IV est fortement inclinée vers l’arrière; son bord antérieur est sub¬
rectiligne; son bord postérieur, d’abord fortement convexe, devient ensuite
subrectiligne; d’où il résulte que cette neuracanthe affecte une forme générale
longuement triangulaire.

Le périchorde de la vertèbre V est puissamment simplicaréné; il est pourvu
d’une paire d’hémapophyses dont seule est visible celle du côté gauche, qui
est parfaitement conservée et qui présente un bord distal, convexe dans toute
son étendue. Un fragment de côte splanchnique se trouve en contact avec la
moitié rostrale de cette hémapopbyse. Il ne subsiste aucune trace de côte
intermusculaire. L’arc neural est intact et présente une puissante zygapophyse

— 59 —

rostrale, qui s’applique sur la partie supérieure du canthus du périchorde IV.
Au-dessus de la base de cette zygapophyse, l’arc neural se surélève en une
lame dont le tranchant irrégulier dessine, dans son ensemble, un arc de
cercle à convexité rostro - dorsale, pour se redresser ensuite et se prolonger,
sur l’aplomb du milieu de la longueur du périchorde, par le bord antérieur
de la neuracanthe. Environ le tiers proximal de cette neuracanthe est consi¬
dérablement dilaté caudalement, formant une lame qui va se rétrécissant,
de telle sorte que le processus devient styloïde, sur environ sa moitié distale.
Caudalement, l’arc neural V est profondément sinué à la base de la neu¬
racanthe. Au-dessous de cette sinuosité, le bord caudal de l’arc neural
présente une courte zygapophyse anguleuse, qui entame l’arc neural de la
vertèbre VL

Le périchorde VI est également simplicicaréné et il en est ainsi pour tous
les périchordes suivants. Ce périchorde est pourvu d’une parapophyse, rendue
légèrement unciforme par la faible convexité de son bord rostral et par la
profonde concavité de son bord caudal, celui-ci procédant du milieu du péri¬
chorde; l’extrémité distale de cette parapophyse est obtuse et orientée ventro-
caudalement. On distingue l’empreinte d’une côte splanchnique, qui serait
attachée à cette parapophyse. L’arc neural est surélevé jusqu’au niveau du
bord dorsal de la sinuosité de l’arc neural V; il se prolonge en outre rostra-
lement par une zygapophyse, qui s’engage dans cette sinuosité. Au-dessous
de la base de cette zygapophyse rostrale VI, se trouve la courte zygapophyse
caudale V. De même que celui de la vertèbre V, l’arc neural de la vertèbre VI
est considérablement surélevé, en avant de la neuracanthe; le bord dorsal
de cette partie surélevée de l’arc neural VI est rectiligne et longitudinal,
formant, avec la neuracanthe, un angle obtus, mais bien marqué. Légère¬
ment inclinée vers l’arrière, cette neuracanthe est styloïde; le côté postérieur
de sa base est profondément émarginé, de telle sorte que le bord dorsal de
cette émargination forme, avec le bord caudal du processus, un angle assez
vif, surplombant le cône périchordal. Sur ce même aplomb, le bord caudal
de l’arc neural VI est pourvu d’une courte zygapophyse qui, à la façon de la
vertèbre précédente, entame l’arc neural de la vertèbre VIL

La vertèbre VII ne diffère guère de la vertèbre VI que par la longueur
un peu plus grande de sa parapophyse. Un fragment de côte splanchnique est

60 —

resté en connexion avec cette parapophyse, non loin du sommet de laquelle
cette côte était vraisemblablement attachée; la partie distale de cette côte a
laissé son empreinte, située dans le prolongement du fragment conservé. En
arrière de cette empreinte, on distingue celle d’une côte intermusculaire, qui
devait aussi s’attacher à la parapophyse, mais postérieurement à l’insertion
de la côte splanchnique et, par conséquent, plus près du bord caudal de
la dite parapophyse; vraisemblablement aussi, l’insertion de la côte inter¬
musculaire se trouvait-elle plus rapprochée du périchorde que celle de la côte
splanchnique. De même que pour la vertèbre VI, l’arc neural est surélevé, en
avant de la neuracanthe, se prolongeant par une zygapophyse engagée dans
l’émargination basilaire de la neuracanthe précédente. Le bord dorsal de la
partie surélevée de l’arc neural dessine une assez forte convexité, qui se ter¬
mine à quelque distance de la neuracanthe. Celle-ci est plus grêle que la
neuracanthe VI, mais elle s’incline de même vers l’arrière; son émargination
postérieure se prolonge en s’atténuant, jusqu’au sommet du processus.

La forme générale de la vertèbre VIII est analogue à celle de la vertèbre VII.
Sa parapophyse est encore plus puissante et mesure environ une fois et
demie le diamètre vertical du canthus périchordal. Une côte splanchnique et
une côte intermusculaire, attachées au sommet ou très près du sommet de
cette parapophyse, ont laissé, l’une et l’autre, une empreinte distincte. L’arc
neural, engagé, comme précédemment, dans l’émargination basilaire de la
neuracanthe VII, est cependant moins surélevé; son bord dorsal est rectiligne
et lorme un angle presque droit avec la neuracanthe. Celle-ci est perpendi¬
culaire à l’axe du périchorde.

La vertèbre IX ne diffère guère de la vertèbre VIII que par la dimension
un peu plus considérable de sa neuracanthe, ainsi que de sa parapophyse,
au sommet de laquelle s’attachait une côte splanchnique qui a laissé une
faible empreinte.

La neuracanthe de la vertèbre X est verticale, comme celle des deux
vertèbres précédentes, et pratiquement de même longueur que la neura¬
canthe de la vertèbre IX. La parapophyse de cette vertèbre X est encore
plus puissante que celle de la vertèbre IX; sa longueur mesure près de deux
lois le diamètre vertical de l’un des deux canthus du périchorde; elle est un
peu plus lortement inclinée vers l’arrière et s’incurve légèrement dans cette

— 61 —

direction; son extrémité distale est acutangulaire. Les côtes n’ont pas laissé
de trace.

Selon toute probabilité, les parapophyses abdominales sont soudées l’une
à l’autre, à chacune des vertèbres qui en sont pourvues, formant autant
d’arcs hémaux, prolongés par une robuste hémacantbe.

Aucun périchorde caudal ne présente le moindre rudiment de diapophyses.
La neuracanthe XI (initiale caudale) est jîerpendiculaire à l’axe chordal; les
suivantes, dont la longueur diminue progressivement, s’inclinent vers l’ar¬
rière, de façon presque insensible, pour les vertèbres XIII à XVI, plus for¬
tement ensuite et jusques et y compris l’antépénultième vertèbre (XXII).
Jusqu’à cette même vertèbre XXII, toutes les hémacanthes caudales sont
fortement inclinées vers l’arrière. Celle de l’initiale caudale (XI) mesure près
de 8 millimètres, dépassant de beaucoup la longueur de la neuracanthe
correspondante. La longueur des hémacanthes suivantes diminue progressive¬
ment et de telle sorte qu’à partir de la vertèbre XVI, cette longueur devient
identique, pour chaque hémacanthe, à celle de la neuracanthe correspon¬
dante. L’inclinaison des douze hémacanthes caudales antérieures, c’est-à-dire
celles des vertèbres XI à XXII, est parallèle.

Les processus arcuaux des vertèbres caudales antérieurs naissent du cône
rostral des périchordes; mais, par l’effet de l’augmentation progressive de
l’inclinaison des arcs neuraux et hémaux sur l’axe chordal, la base de ces
processus arcuaux recule sur les périchordes, se rapprochant de leur extrémité
postérieure et cela, d’autant plus que la vertèbre occupe elle-même un rang
plus éloigné du crâne. En conséquence, la base des processus arcuaux des
vertèbres XV, XVI et XVII se trouve à peu près à égale distance des deux
extrémités de leur périchorde; à partir de la vertèbre XXI, l’inclinaison de
ces processus situe leur base au-dessus du cône périchordal postérieur, laissant
libre, en apparence du moins, le cône antérieur. Il en est ainsi jusques et y
compris la vertèbre XXIII (prostylique), mais les processus arcuaux de cet
élément rachidien sont moins fortement inclinés sur le chordaxe que ceux
qui les précèdent immédiatement; de telle sorte que la neuracanthe et que
l’hémacanthe de la vertèbre XXIII se trouvent beaucoup plus rapprochées,
à leur extrémité distale qu’à leur base, des processus homologues de la ver¬
tèbre XXII (antépénultième).

— 62 —

Le complexe urophore

Le complexe urophoref*) n’a guère laissé que des empreintes, assez nettes
cependant pour que l’on puisse affirmer que ce complexe est épaxonalement
et hypaxonalement triplospondylique. La neuracanthe et l’hémacanthe de la
vertèbre XXll (antépénultième) sont, en effet, beaucoup plus longues que
les processus arcuaux de la vertèbre précédente; leur extrémité distale se
trouve très rapprochée, à la fois, de l’extrémité distale des processus arcuaux
concomitants de la vertèbre prostylique et de la base des deux rayons mar¬
ginaux de l’uroptérygie dermale. Toutefois, l’extrémité distale des processus
arcuaux de l’antépénultième vertèbre est acuminée, tandis que les deux pro¬
cessus arcuaux prostyliques sont tronqués distalement.

L’urostyle est brisé, mais son empreinte le montre d’une longueur au
moins égale à celle du cône antérieur de son péricborde.

D’après les empreintes, on peut admettre l’existence de deux épuraux,
dont l’antérieur prolongerait l’arc neural prostylique, d’une série (vraisem¬
blablement quatre) d’hypuraux et enfin d’un prohypural, intercalé entre l’hy-
pural ventral et l’hémacanthe prostylique.

Le complexe urophore de Joleaudichlhys sadeki se révèle donc d’une struc¬
ture analogue à celle que présente ce complexe chez les Psettodes typiques;
ce dont on peut aisément se rendre compte en comparant la photographie
du fossile (pl. I, fig. B) à la radiographie de Psettodes erumei (pL 1 , fig. A).

J’entends pas complexe urophore^ l’ensemble des éléments rachidiens qui soutiennent effective¬
ment l’uroptérygie dermale. S’il n’était constitué que par une seule vertèbre, le complexe urophore
serait haplospondylique; composé de deux vertèbres, il est diplospondyîtque; un complexe de trois ver¬
tèbres est triplospondylique. Un complexe constitué par plus de trois vertèbres serait polyspondylique.

Le complexe urophore est susceptible de symétrie ou de dyssymétrie dorso-ventrale, en ce sens
que le nombre des processus arcuaux épaxonaux et que celui des processus arcuaux hypaxonaux
peuvent être semblables ou différents. C’est ainsi qu’un complexe urophore peut être, par exemple,
eutriplospondylique, ou bien épaxonalement diplospondylique et hypaxonalement triplospondylique.

La vertèbre terminale, dont le cône périchordal postérieur, modiffé, forme l’urostyle, est dite
vertèbre urostylique. La pénultième vertèbre est dite prostylique. Les qualificatifs urostylique et prosty¬
lique s’appliquent à toutes les pièces osseuses, fixes ou mobiles, inhérentes à ces deux vertèbres.

— 63

L’uroptérygie dermale.

Bien que la partie proximale de l’uroptérygie dermale ait été conservée,
le dénombrement de ses rayons ne va pas sans d’assez grandes difficultés. Le
nombre total de ceux-ci est apparemment de vingt-quatre. La majeure partie
de ces rayons dermaux n’a laissé qu’une empreinte légère, mais suffisante
cependant pour que l’on puisse estimer la longueur de la nageoire (19 milli¬
mètres) un peu supérieure au double de la hauteur de sa base (8 millimètres).
L’extrémité de cette uroptérygie est bi-tronquée-arrondie.

Le rayon marginal épaxonal est extrêmement court, spiniforme. Le rayon
submarginal, qui mesure plus de deux fois la longueur du marginal est éga¬
lement spiniforme et ne révèle aucune division en articles. L’empreinte laissée
par la partie distale du troisième rayon permet d’admettre que celui-ci est
simple. Peut-être en est-il ainsi du quatrième, mais tous les autres ravons
sont divisés, à l’exception évidemment, des rayons marginaux hypaxonaux,
dont, à n’en juger que d’après leur empreinte, la forme est identique à celle
de leurs homologues épaxonaux.

La notoptérygie.

La notoptérygie comporte le squelette interne de trente-six rayons, c’est-
à-dire autant d’axonostes, auxquels s’ajoutent, çà et là, un baséosle d’un
développement considérable.

L’axonoste antérieur (fig. k,axni) est contigu à l’extrémité postérieure
du bloc osseux, à face dorsale tabulaire, inhérent au neurocrâne et qui se
trouve en avant du fragment détaché, hypothétiquement attribué au ptéro¬
tique. Le style de cet axonoste, incliné vers l’avant, à environ 05 ° du plan
^ de la face dorsale de la pièce neurocranienne qui le supporte, présente deux
expansions lamellaires, dont, morphologiquement, l’une est rostrale et l’autre,
caudale; ces deux expansions donnent à l’ensemble de l’axonoste une forme
triangulaire. L’expansion rostrale est longuement en contact avec le neuro¬
crâne; la ligne de ce contact, caudalement limitée par l’extrémité proximale
du style, représente la base du triangle; le bord antérieur de cette lame est
irrégulièrement échancré, sans doute par accident. L’expansion lamellaire
caudale s’étend de l’une à l’autre des deux extrémités du style de l’axonoste.

Le deuxième axonoste notoptérygien (fig. A, axna) est proximalement

— 64 —

contigu au côté postérieur de la neuracanthe II. Le style de cet axonoste est
fortement incliné vers l’avant et porte aussi deux expansions lamellaires, mais
qui paraissent incomplètes, car aucune d’elles ne s’étend jusqu’à l’extrémité
périphérique de l’os.

Les autres axonostes notoptérygiens sont tous réduits à leur style.

Les haséostes (fig. 4 , ào) sont d’une puissance et d’une longueur remar¬
quables. La plupart d’entre eux demeurent indistincts ou n’ont laissé qu’une
empreinte; celle des haséostes qui sont attachés aux axonostes 5 , 6 et 9 est
particulièrement nette. Le baséoste attenant au septième axonoste est intégra¬
lement conservé.

Les relations entre le rachis et les axonostes notoptérygiens s’établissent
de la façon suivante :

Les quatre interneuraux II-III, VIIl-IX, XVI-XVII et XVIII-XIX con¬
tiennent chacun trois axonostes. Les neuf interneuraux IlI-IV, X-XI, XI-Xll,
XII-XIII, XIII-XIV, XIV-XV, XV-XVI, XVII-XVIII et XIX-XX contiennent
chacun deux axonostes. Les cinq interneuraux IV-V, V-VI, Vl-YII, VII-VIIl
et IX-X ne contiennent respectivement qu’un seul axonoste. Les interneuraux
XXI-XXIl et XXIl-XXIIl sont libres de tout élément notoptérygien.

Le squelette interne de la notoptérygie comporte donc une série abdomi¬
nale de seize éléments et une série caudale de vingt éléments.

On compte trente-huit rayons dermaux notoptérygiens (fig. à, rdni,
rdnùy Du plus antérieur de ces rayons, il ne subsiste qu’un fragment de
l’extrémité proximale, placé un peu en avant de l’extrémité distale du premier
axonoste. Au-dessus de celui-ci, se voit l’empreinte de la base du deuxième
rayon dermal. L’empreinte des cinq premiers rayons permet seulement de
penser qu’ils devaient être relativement courts et probablement simples. Leur
structure acanthoïde semble peu probable. A partir du sixième, duquel subsiste
un long fragment proximal, tous les rayons sont certainement divisés dista-
lement, mais, tant sur les empreintes que sur les pièces conservées, il est
impossible de déceler aucune métamérisation des hémitriches.

La proctoptérygie.

La proctoptérygie comprend trente rayons, qui n’ont guère laissé que leur
empreinte, par bonheur très nette. Les neuf premiers rayons sont abdominaux

— 65 —

(fig. h, axp i-g). ]\ n’existe pas d’érisme proctoptérygien. La longueur des
axonostes proctoptérygiens abdominaux augmente à partir du premier, qui
est très court, jusqu’au sixième, dont la dimension est la plus forte, eu
égard, non seulement à la longueur de tous les axonostes de la série abdo¬
minale , mais encore à celle de tous les axonostes de la série caudale. L’extré¬
mité mésale de ce sixième axonoste touche à l’hémacanthe caudale, au-dessus
du milieu de la longueur de celle-ci. Les trois axonostes suivants, c’est-à-dire
le septième, le huitième et le neuvième sont de longueur progressivement
décroissante et s’insinuent entre l’axonoste majeur et l’hémacanthe caudale.

Les trois interhémaux XIII-XIV, XVI-XVII et XVIII-XIX contiennent res¬
pectivement trois axonostes. Les six interhémaux XI-XII, XII-XIII, XIV-XV,
XV-XVI, XVII-XVIII et XIX-XX contiennent chacun deux axonostes. La série
caudale des axonostes proctoptérygiens comprend donc vingt et un éléments.

A n’en juger que d’après l’empreinte laissée par leur partie proximale, les
cinq rayons proctoptérygiens antérieurs seraient courts et simples (fig. 6,
rdp 1 - 5 ). Leur structure acanthoïde est possible, mais peu probable. L’em¬
preinte des rayons suivants montre la division de leur extrémité distale.

La pholidose (fig. 5 et 6).

D’importants fragments d’écailles subsistent en différents endroits : notam¬
ment au-dessus du crâne, entre les deux premiers axonostes notoptérygiens,
dans quelques espaces interneuraux (fig. h , marque quadrangulaire en noir
plein) et en arrière de l’urostyle. Ces écailles sont grandes; l’une d’elles, qui
est traversée par la neuracanthe VI, paraît d’une largeur au moins égale à
la moitié de la longueur de ce pi'ocessus arcual; leur forme est ovalaire ou
brièvement elliptique; la convexité de leur bord proximal (antérieur) se con¬
tinue, apparemment sans dessiner d’angle distinct, avec celle de leurs bords
latéraux.

Les canalicules (c«) ne paraissent cependant pas intéresser les bords laté¬
raux ou deviennent, dans cette direction, assez fins pour cesser d’être distincts
sur le fossile. Ces canalicules, notablement espacés à leur point de rencontre
avec le bord proximal, déterminent, sur toute l’étendue de ce bord proximal,
une série d’émarginations anguleuses, séparées les unes des autres par autant

Mémaires de l^Instüut d*Egypte, t. XXXIL g

— 66

de convexités vigoureusement proéminentes et dont la largeur représente
celle de la partie périphérique des espaces intercanaliculaires.

Le nucléus (n) est très antérieur aux angles distaux (postérieurs) du pho-
lidoplaxeh), de telle sorte que ce pholidoplaxe est profondément émarginé,

Fig. 5. — Joleaudtchthys sadekù Pholidoplaxe d’écailles inhérentes au côté droit du corps et qui sont néces¬
sairement vues par leur face interne; ces écailles sont en partie recouvertes par les deux axonostes noto-
ptérygiens antérieurs. En A, fragment de la partie antérieure d’une écaille, à découvert en avant du premier
axonoste notoptérygien; en B, fragment de pholidoplaxe, visible entre les deux premiers axonostes. aæni,
premier axonoste notoptérygien (épicranien); aæn q, deuxième axonoste notoptérygien; b a, bord antérieur
de l’écaille; bl, bord latéral de l’écaille; ca, canalicules du pholidoplaxe; c r, cristae; si, stries inter¬
canaliculaires (dans le cas présent, les stries intercanaliculaires ne sont autre chose que les crêtes elles-
mêmes, interrompues par les canalicules).

<*> J’ai désigné par Je terme «pliolis» l’ensemble des parties d’une écaille qui sont étrangères aux
spinules (^BulL Soc. Geol. France ( 5 ), i, igSi, p. ig? seq.). L’étymologie de (rpholisn étant
synonyme d’écaille, ce vocable ne peut, sans de graves inconvénients, qui se révèlent à l’usage, être
adopté pour une partie quelconque du pbanère, puisqu’il exprime originairement la totalité de
celui-ci. G est pourquoi je crois bon de substituer à rrpholis» le terme pholidoplaxe (^oA/s, écaille;
-arAàl, plaque), logiquement opposable à spinales.

— 67 —

entre ces deux angles périphériques et le nucléus, par un champ spinuleux,
triangulaire. La périphérie de
ce champ de spinules est très
largement incurvée en arc de
cercle.

Les spinules marginales
(spm) sont courtes, aciculai-
res, très fines et très nom¬
breuses. Les spinules prémar¬
ginales {spp) sont distalement
arrondies ou obtusément an¬
guleuses; elles forment des
séries rectilignes, qui rayon¬
nent à partir du nucléus,
chaque série se terminant par
l une des spinules marginales.

Sur certains fragments in¬
hérents à la partie proximale
d’un pholidoplaxe, on distin¬
gue les stries intercanalicu-
laires (st), qui sont très ré¬
gulières, entières (s’étendant
d’un canalicule à l’autre) et
proximoconvexes, c’est-à-dire
que leur incurvation est pa¬
rallèle à la convexité du bord
intercanaliculaire du pholido¬
plaxe.

AFFINITES MOBPHOLOGIQUES

ET POSITION SYSTÉMATIQUE.

En l’absence de tout docu¬
ment craniologique, les ca¬
ractères suivants affirment

spm

Fig. 6. — Joleaudtchthys sadekt. Spinules composant le champ
distal (épidermique) d’écailles inhérentes, comme celles qui font
l’objet de la figure 5, au côté droit du corps. Ces bouquets de
spinules sont donc vus par leur face interne; ils sont situés à
l’endroit qui est indiqué, sur la figure 4, par une marque
quadrangulaire, en noir plein, n u, partie centrale du bouquet
de spinules, voisine du nucléus de l’écaille (les spinules, exces¬
sivement petites, sont indistinctes); sm, spinules marginales;
spm, spinules prémargiiiales.

9 ‘

— 68 —

néanmoins l’appartenance de Joleaudichthys sadeki à l’ordre des Psettodoidea : a,
la formule rachiméristique io + i 4 == 24 ; jS, la faible contraction axiale des
périchordes abdominaux antérieurs; y, l’absence de diapophyses périchor-
dales, tant caudales qu’abdominales; S, la présence de cinq paires de para-
pophyses abdominales, toutes orientées ventralement et formant, au moins
pour la plupart, une série abdominale de ponts hémaux; s, la surélévation
de l’arc neural des vertèbres V, VI, VII, VIII et IX, en avant de la neura-
canthet*); la structure du complexe urophore; rj, la longueur du pédoncule
caudal (deux vertèbres libres d’axonostes, séparant la notoptérygie et la
proctoptérygie du complexe urophore); 0 , l’absence d’érisme proctoptérygien
et le nombre élevé (neuf) d’axonostes proctoptérygiens abdominaux; t, le
développement considérable des baséostes notoptérygiens, ainsi que des
baséostes proctoptérygiens; Jc, l’existence d’un complexe métaclithral, évidem¬
ment diplostéique et représenté, pour chacune des deux branches de la cein¬
ture scapulaire, par un apoclithrum très puissant; A, la formule ischioptéry-
gienne I 5 .

Sous le rapport de la surélévation des arcs neuraux abdominaux, Joleau¬
dichthys sadeki se révèle plus hautement spécialisé que ne le sont les Psettodes
actuels. Chez ceux-ci, en effet, seules sont affectées d’une surélévation arcuale
les trois vertèbres V, VI et VII, qui suivent immédiatement celles dont la
neuracanthe est lancéolée, alors que c’est l’arc neural des cinq vertèbres V,
VI, VII, VIII et IX, qui, dans le fossile en question, présente, en avant des
neuracanthes, cette surélévation caractéristique.

En revanche, la notoptérygie compte certainement un axonoste et deux
rayons dermaux épicraniens; il est en outre douteux que les rayons anté¬
rieurs de cette nageoire, de même que ceux de la proctoptérygie, soient
acanthoïdes, c’est-à-dire que, dépourvus de divisions en articles, leurs deux
hémitriches soient fusionnés et constituent une épine.

Les écailles à contour ovalaire se retrouvent aussi bien chez les Psettodes
que chez les Scophthalmidés paralichthyinés des genres Tephrinectes Günther

La mention de ce caractère propre aux Psettodoidea est inédite. It en est de même pour la
structure eutriplospondylique du complexe urophore, ainsi que pour ce qui concerne le grand déve¬
loppement des baséostes notoptérygiens et proctoptérygiens.

1

— 69 —

1862 et Pseudorhombus Bleeker 1862 mais la structure de ces phanères
présente certaines différences non sans importance.

Les écailles des Psettodes (fig. 7, 8, 9) possèdent un champ distal rendu
subtriangulaire par la situation du nucléus, en avant de la droite menée par
les deux angles distaux de la partie
coriale du pholidoplaxe ; ce champ
distal est donc délimité par deux lignes,
à peu près droites, qui s’étendent res¬
pectivement du nucléus à l’im des deux
angles distaux. L’épiderme s’attache à
l’écaille, le long de ces deux lignes,
limitrophes du champ distal, et il en-
gaine celui-ci. Ce champ distal triangu¬
laire n’est, en réalité, individualisé
que par une brusque difï’érence d’épais¬
seur du pholidoplaxe, qui est beaucoup
plus mince, au delà de la ligne d’inser¬
tion de l’épiderme, que dans toute la
partie interne du phanère. Les crêtes
concentriques de l’écaille se prolongent
sur la partie du pholis inhérente au
champ distal, mais elles sont coupées

par des lignes droites, rayonnant, comme les canalicules de la partie intra-
cutanée, à partir du nucléus. Ces lignes divergentes délimitent les séries de
spinules. Les spinules adhèrent beaucoup plus fortement à l’épiderme, qui
d’ailleurs les engaine, qu’au pholidoplaxe; de telle sorte qu’en arrachant la
gaine épidermique, on enlève en même temps toutes les spinules. Seules les
spinules marginales sont distinctes et quelques-unes demeurent attachées à
la marge du pholidoplaxe.

Les écailles des Psettodes sont donc constituées par un pholidoplaxe divi¬
sible en deux parties : le pholidoplaxe corial et le pholidoplaxe épidermique.

Fig. 7 . — Psettodes erumei. Diagramme d’une écaille,
ad, angle distal du pholidoplaxe corial; bp,
bord proximal de l’écaille; n, nucléus; phe, pho-
lidoplaxe épidermique ; phi, pholidoplaxe corial.

Je ne cite que ces deux genres, parce que j’ai sous les yeux les écailles de plusieurs espèces
qui leur appartiennent. Ce type de phanères ne leur est pas exclusif.

Mémoires de VInstitut d'Egypte, t. XXXll, lo

— 70 —

Le pliolidoplaxe corial est antérieur à la zone de fixation de l’épiderme au
phanèi’e; seule, sa face externe est en contact avec l’épiderme; sa face interne

Fig. 8. — Psetlodes erumei. Extrémité distale d’une écaille. Un certain nombre de spinules marginales sont
restées attachées à la périphérie du pholidoplaxe épidermique; la surface de celui-ci porte l’indication
schématique du prolongement de quelques-unes des crêtes concentriques (cristæ) ainsi que de la marque
des séries de spinules prémarginales; ces séries dessinent des lignes rayonnant à partir du nucléus, c r,
cristæ; p h e, pholidoplaxe épidermique; p h pholidoplaxe corial.

ca

s’applique sur le corium. Le pholidoplaxe épidermique, qui se développe au

delà de la zone de fixation de l’épiderme, est en¬
gainé par celui-ci ou du moins sa face interne repose-
t-elle sur le pholidoplaxe corial de fécaille suivante.
Les spinules, très faibles, ne se déA^eloppent que sur
la face externe et sur le bord libre du pholidoplaxe
épidermique.

Les stries intercanaliculaires du pholidoplaxe co¬
rial prolongent, sans les multiplier, les crêtes con¬
centriques entre les canalicules. Ces stries interca-

Fig. 9. — Psetlodes erumei. Portion
très grossie du pholidoplaxe
corial, montrant les stries inter¬
canaliculaires. h p, bord proxi¬
mal (antérieur) de l’écaille; ca,
canalicules; s i, stries interca¬
naliculaires.

naliculaires sont entières et s’étendent d’un canalicule
à l’autre; mais elles sont rectilignes ou incurvées,
de telle sorte que la convexité de leur incurvation
s’oriente vers le nucléus; elles sont donc légèrement
disto-convexes.

Prises comme exemple de celles des Paralich-
thyinæ, les écailles de Pseiidorhombus arsius Hamilton (fig. 10 et 11) présentent
un champ distal beaucoup moins profond que celui des Psettodes, champ

— 71 —

distal qui est délimité par une droite, passant à la fols par le nucléus et par
les deux angles distaux du pholidoplaxe corial. Ce champ distal est intégra¬
lement constitué par les spinules, qui sont disposées, à partir de la hase du

Fig. 10. — Pseudorhombîis arsius. Diagramme d’une écaille, ad, angles distaux du pholidoplaxe; bp, bord
proximal de l’écaille; ca, canalicules; p/i, pholidoplaxe; sp, spinules.

champ, en séries rectilignes et divergentes proximo-distalement; mais,
prolongées vers la partie antérieure de l’écaille, ces séries de spinules se

• 10 .

— 72

rencontreraient en un point situé fort loin en avant du nucléus. Les spinules
primaires naissent donc les unes à côté des autres, de part et d’autre du
nucléus. Ces spinules prolongent le pliolidoplaxe corial et l’emplacent effecti¬
vement le pholidoplaxe épidermique, duquel rien ne sub¬
siste , une fois les dites spinules arrachées. Les spinules pré¬
marginales ne diffèrent des marginales que parce quelles
sont plus courtes et qu’elles ne se terminent pas en pointe
aiguë;- leur dimension est d’autant plus réduite quelles sont
plus rapprochées du nucléus. Quant aux stries intercana-
liculaires, elles multiplient considérablement les crêtes
concentriques extra-canaliculaires. Entre les canalicules,
ces stries sont morcelées en de courts éléments disposés de
façon à former des lignes droites, transversales et exces¬
sivement serrées les unes contre les autres.

Ce que l’on peut voir des écailles de Joleaudichthys sadeJei
indique une constitution qui, à vrai dire, participe de celle
des écailles des Psettodes et de celle des Pseudorhombus. Leur
champ distal possède la profondeur de celui des Psettodes,
mais ce champ est entièrement et exclusivement constitué
par les séries de spinules. Les spinules prémarginales n’ont
aucunement la gracilité de celles des Psettodes; de même
que celles des Pamlichthyinæ, elles s’emboîtent les unes les
autres et ne diffèrent des marginales que par l’obtusion de
leur apex. En revanche, les stries intercanaliculaires sont
trop bien marquées et trop écartées les unes des autres
pour que l’on puisse admettre quelles multiplient les crêtes concentriques,
à la façon des Pseudorhombus. Ces stries intercanaliculaires sont évidemment
proximo-convexes, c’est-à-dire que la convexité de leur incurvation est orien¬
tée , non vers le nucléus, mais vers l’extrémité périphérique des espaces inter¬
canaliculaires.

Compte tenu de ces diverses observations, on serait tenté, de prime abord,
de considérer Joleaudichthys sadeki comme un type morphologique synthétique
réunissant les Pleuronectoidea aux Psetlodoidea. Pour les motifs suivants, pa¬
reille conclusion ne paraît pas défendable.

si

Fig. 11. — Pseudo¬
rhombus arsius. Por¬
tion très grossie du
pholidoplaxe d’une
écaille, montrant les
stries intercanalicu¬
laires. èp,bord pro¬
ximal de l’écaille;
c a, canalicules; s {,
stries intercanalicu¬
laires.

— 73

Tephrinectes sinensis Lacépède est un Scophthalmidé paralichthyiné dans
lequel on voit généralement, d’entre tous les Pleuronectoidea, le type morpho¬
logique le plus voisin des Psettodes, tant à cause de sa formule rachiméristique
(10-1-17 = 27), qu’en raison de la faible extension de sa notoptérygie sur
la région céphalique et aussi de l’indétermination du sens de sa version
somatique. Sa notoptérygie ne comporte, en effet, qu’un seul axonoste épicra¬
nien, inséré sur le sommet de la région occipitale du neurocrâne, axonoste
qui soutient deux rayons dermaux. C’est néanmoins un Pleuronectoidea ty¬
pique , pourvu d’un puissant érisme proctoptérygien, et dont la série de rayons
proctoptérygiens abdominaux se réduit à quatre; son complexe urophore est
épaxonalement diplospondylique et hypaxonalement triplospondylique; ses
complexes métaclithraux sont diplostéiques et comportent, l’un et l’autre, un
long paraclithrum; son clidoste est ployé à angle aigu; ses mâchoires sont
obliques, au point de devenir presque verticales; aucune de ses nageoires ne
comporte de rayons acanthoïdes; enfin, son chiasma opticum est monomor-
phique (Wu).

Selon moi et d’accord en cela avec les idées de Kyle, Joleaudichthys sadeki
ne devrait l’indétermination apparente, et d’ailleurs toute relative, de sa
morphologie qu’au fait d’avoir perdu sa symétrie bilatérale à une date géolo¬
gique antérieure à celle des Psettodes; ce qui n’empêche pas de le considérer
comme issu du même phylum.

C’est, à mon sens, un Psettodoidea authentique, plus étroitement apparenté,
de par sa formule rachiméristique, à Psettodes erumei qu’à Psettodes belcheri,
mais assez différent de ces deux espèces actuelles pour devenir le type d’une
famille spéciale, celle des Joleaudichthyidæ.

Ordo. Pleuronectoidea.

Subordo. SOLEIFORMES.

Familia. EOBUGLOSSIDÆ.

Familia nova, Achiridarum vicina.

Parasphénoïde non ou faiblement infléchi, à l’aplomb de la fenêtre optique.
Mâchoires longues, non ou faiblement obliques. Vertèbres peu nombreuses.

Ni côtes splanchniques, ni côtes interrnusculaires. Complexe urophore endi-
plospondylique. Hypuraux placoïdes, nullement radiés; le premier hypural
inséré au côté hémal du cône antérieur du périchorde urostylique. Ischio-
ptérygies en situation caudale, par rapport à l’apex clithral.

Genus. EOBÜGLOSSÜS (*).

Eobuglossus. Chabanaüd (P.). Sur divers Poissons soléiformes de la région Indo-Paci¬
fique. Bull. Soc. Zool. France, 56 , igSi, p. 3 oo.

Environ Sa vertèbres, dont 9 ou lo abdominales et 29 caudales, chez le
génotype. Thoracoptérygies déficientes. Tous les rayons simples, à l’exception
de ceux de l’uroptérygie qui sont le plus développés. Notoptérygie et procto-
ptérygie nues(?).

Generis typüs. Solea eocenica Woodward

Eobuglossus eocenicus Woodward.

Planches II et III.

1910 . Woodward (A. S.). On a fossil Sole and a fossil Eel from the Eocene of Egypt.

Geological Magazine, London, dec. 5 , vol. 7, 1910, p. 4 o 9 , tab. 28, fig. 1, la,
1 b. Solea eocenica.

1930 . Cuvillier (J.). Révision du Nummulitique égyptien.

Mémoires de l’Institut d’Égypte, 1980, p. 178. Solea eocenica.

1931 . Ghabanaüd (P.). Sur divers Poissons soléiformes de la région Indo-Pacifique.

Bull. Soc. Zool. France, 56 , 1931, p. 291-805. Eobuglossus eocenicus (p. 3 oo).

Holotype. Gebel Tourah. British Muséum (London). P. i 4485 .

liais, aurore; ^oiyXtoaaos, sole.

Haüg {Traité de Géologie, p. 1897 , n. 3) attribue à êois l'étymologie de Éocène. S’il en était
ainsi, c’est par un h. aspiré que devrait se traduire l’esprit rude qui affecte l’epsilon de êws. De plus,
par souci de correction, l’orthographe, non seulement du terme géologique en question, mais encore
de tous ses dérivés {Eobuglossus, Eobolhus, eocenicus, etc.) subirait nécessairement semblable modi¬
fication. Lvell {Eléments of Geology, p. a85) précise avoir puisé l’étymologie de Eocène, non dans
la forme prosaïque éoas, mais dans la forme poétique ^ois de ce vocable grec; d’où il s’en suit que
l’absence d’h aspiré est irréprochable. Le traité de Lyell est daté de i838 et non de i833, comme
l'indique Haüg.

— 75 —

DESCRIPTION Dü SPÉCIMEN TYPE.

Cette nouvelle description a été rédigée après un dégagement plus complet
du spécimen.

r

Etat dü fossile.

Le fossile est présenté par sa face gauche, que la structure des mâchoires
désigne comme étant indubitablement la face nadirale. 11 n existe pas de
contre- empreinte.

Une cassure de la roche a détruit : tout le complexe ethmoïdien, au-dessus
des palatins; le septum pseudomésal en entier; tout ce qui existe du crâne
cérébral, au-dessus du niveau de l’articulation de l’hyo-mandibulaire; le post¬
temporal; les neuracanthes abdominales presque en entier et 1 extrémité
distale des six neuracanthes caudales antérieures.

Tel quel, le fossile mesure 60 millimètres de longueur totale.

Toutes les pièces mobiles de la tête sont demeurées en connexion avec ce
qui reste du neurocrâne. La bouche est ouverte; circonstance favorable a
l’étude des mâchoires, ainsi que de 1 arc palatin. Par 1 effet de cette situation,
les mâchoires nadirales et, avec elles, le palatin et les ptérygoïdes sont abaissés,
mettant à découvert, jusqu’à l’hyo-mandibulaire, toute la portion du para-
sphénoïde, inhérente au crâne rhinophthalmique. L’analyse de ce qui subsiste
du neurocrâne cérébral, autrement dit de la région orbito-temporale et de la
région otique, face occipitale comprise, s’avère impraticable, non seulement
en raison du morcellement des os de la boîte crânienne, mais aussi parce
que toute cette partie du squelette axial est recouverte par les éléments viscé¬
raux, mobiles.

A Pexception du mésoptérygoïde et du métaptérygoïde, plaques trop minces
et trop fragiles pour résister aux avatars de la fossilisation, les mâchoires nadi¬
rales et la majeure partie des arcs viscéraux, ainsi que de la ceinture scapu¬
laire, sont bien conservés. Nonobstant les détériorations signalées plus haut,
tout le squelette abdomino-caudal, tant axial que périphérique, est également
en bon état et facilement analysable.

Les mâchoires zénithales, enfouies dans l’épaisseur de la gangue, ne pour¬
raient être étudiées qu’au prix de la destruction des mâchoires nadirales. Il
en est évidemment de même pour les branches zénithales des arcs viscéraux.

76 —

Les mâchoires et le crâne viscéral (fig. ta).

Le pre'maxillaire nadiral [pmn) paraît complet, bien qu’il soit morcelé et
que l’on ne puisse découvrir son processus ascendant; les fragments de ce
prémaxillaire étant restés en contact réciproque, la forme de l’os ne semble
pas avoir été altérée. La boucbe étant largement ouverte, l’extrémité rostrale
du prémaxillaire se trouve légèrement en arrière de l’extrémité rostrale du
dentaire; ce dont on peut conclure à la non proéminence de la mandibule.
La faible concavité du prémaxillaire correspondant à une convexité non moins
faible du dentaire, 1 orientation longitudinale de la fente buccale nadirale
peut être envisagée avec certitude, aussi bien que la situation de la commis¬
sure maxillo-mandibulaire qui, si la bouche était fermée, se trouverait à un
niveau du corps concordant appi’oximativement avec le niveau de la commis¬
sure des prémaxillaires.

A partir de son extrémité rostrale, le prémaxillaire nadiral est subrecti¬
ligne, sur au moins un quart de sa longueur totale; il s’incurve ensuite
régulièrement et très largement, jusqu’à son extrémité caudale. Cette partie
incurvée, a concavité ventrale, est garnie de petites dents aciculaires, serrées
les unes contre les autres, mais dont seul un petit nombre a été conservé;
elles adhèrent aux fragments de la moitié caudale de l’os; la longueur de
ces dents correspond à peu près aux trois quarts de l’épaisseur du fragment
quelles garnissent. On ne saurait estimer sans hypothèse, ni la longueur, ni
la largeur de l’aire dentigère de ce prémaxillaire.

Le maxillaire nadiral {inæn) est accolé au prémaxillaire, dont il épouse
l’incurvation à concavité ventrale, cette incurvation faisant suite, comme celle
du premaxillaire, a une courte partie antérieure, subrectiligne. Près de son
extrémité rostrale, le maxillaire se surélève en un volumineux processus
ascendant, en avant duquel los est brusquement tronqué; cette troncature
paraît accidentelle. L’origine de l’incurvation du maxillaire correspond à l’ex-
tremite postérieure de la base de ce processus ascendant. A partir de ce point,
également, le maxillaire se dilate modérément, mais progressivement, jusqu’à
son extrémité postérieure, qui est obliquement tronquée.

Le dentaire nadiral (d«) est puissant et de forme triangulaire; son
extrémité postérieure, qui est profondément et anguleusement émarginée.

aoc n

Fig. 12 . — Eobuglossus eocenicus. Région céphalique, région abdominale et partie antérieure de la région
caudale, an, angulaire (indistinct); ar, articulaire; axn, axonoste notoptérygien ; ax p 3 h 5 , axonostes
proctoptérygiens abdominaux; ax p 6 h 8 ,ies trois premiers axonostes proctoptérygiens caudaux; b r, pièces
inhérentes aux arcs branchiaux; cln, clithium nadiral; dents prémaxillaires et mandihulaires nadirales;
dn, dentaire nadiral; ecl, epiclitbrum nadiral; eept, ectoptérygoïde nadiral; erpr, érisme procloptéry-
gien; h a 3 a 8 , les six hémacanthes abdominales; hc i, hémacanthe de l’initiale caudale; hm, hyo-mandi-
bulaire nadiral (fragmentaire); hmo, fragment osseux, hypothétiquement attribué à l’apophyse otique de
l’hyo-mandibulaire; mxn, maxillaire nadiral; na i a 8, neuracanthes des huit vertèbres abdominales
postérieures; net a 3, neuracanthes des trois vertèbres caudales antérieures; op, operculum (fragmen¬
taire); pî,p a, les deux pores dorsaux du preoperculum; p 3 , pore angulaire du preoperculum; p 4 ,
pore ventral du preoperculum p a, parasphénoïde \p al, palatin \pbn, basipterygium ischiatique nadiral ;
phx, basipterygium ischiatique zénithal, p ch, péiichordes; pmn, prémaxillaire nadiral; pop, preoper¬
culum; P ter, processus terminal de l’érisme proctoptérygien; q, quadratum; rb i à 7, rayons branchio-
stèges nadiraux; riz, rayons îschîoptérygiens zénithaux; rp i, premier rayon dermal proctoptérygien; x,
pièce osseuse indéterminée.

— 78 —

représente l’un des côtés du triangle. La hauteur de ce dentaire, mesurée entre
les deux angles qui prolongent, vers l’arrière, son extrémité postérieure,
représente les deux tiers de la longueur de la face orale de l’os. Au niveau
de sa face orale, le dentaire est dilaté de telle sorte que sa face latérale externe
devient proéminente. En ce même endroit, la face orale de l’os en question
est armée de petites dents aciculaires, serrées les unes contre les autres.

De ce qui reste de la dentition du prémaxillaire et de celle du dentaire,
on peut conclure à l’état villiforme de cette dentition, état qui est normal,
dans la faune vivante, chez les Achiridæ, ainsi que chez les Soleidæ.

De même que le dentaire, l’articulaire {ar) est puissant et de forme trian¬
gulaire; il présente un angle rostral, engagé dans l’émargination caudale du
dentame, un angle dorsal, très aigu, constitué par son processus ascendant, et
un angle caudal, à la formation duquel participe nécessairement l’angulaire
(a n) indiscernable. Le processus ascendant (angle dorsal) de l’articulaire est
grêle; son bord postérieur est concave; son sommet dépasse sensiblement le
niveau de l’angle dorso-caudal du dentaire et se trouve contre la troncature
de l’extrémité caudale du maxillaire. L’angle caudal de cet articulaire est
constitué par une légère protubérance, surplombée par la protubérance arti¬
culaire du quadratum. Le bord dorsal de l’articulaire, largement et peu pro¬
fondément émarginé en are de cercle, ainsi qu’il a été dit plus haut, à la
base du processus ascendant, dessine une légère convexité entre la base de ce
processus et l’articulation quadrato-mandibulaire. Par contre, le bord ventral
de ce même articulaire est à peu près rectiligne. La longueur de ce bord
ventral, mesurée entre l’angle rostral et l’extrémité caudale de l’os, représente
les 12 5 centièmes de la distance comprise entre l’extrémité antérieure et
l’angle dorso-caudal du dentaire. Incontestablement, cette dimension ne con¬
corde pas avec la longueur totale de l’articulaire; il ne s’agit que de la lon¬
gueur apparente de'cet os, puisque son extrémité rostrale demeure invisible,
étant engagée, avec ce qui subsiste du cartilage de Meckel, à l’intérieur
même du dentaire péricbondral.

On distingue nettement la facette de l’articulaire pour le quadrato-man¬
dibulaire; cette facette se présente sous la forme d’une dépression semi-
circulaire, circonscrite par un bourrelet saillant et dans laquelle s’engage la
protubérance articulaire du quadratum [q).

— 79 —

11 est difficile de préciser le degré d’inclinaison des mâchoires nadirales.
En d’autres termes, la bouche étant fermée, la fente buccale est-elle oblique
ou longitudinale? Etant donné la longueur du prémaxillaire et du maxillaire,
ainsi que la très faible incurvation de ces os, au niveau de leur aire dentigère,
on peut en conclure, avec probabilité, à l’orientation longitudinale de la fente
buccale. Eu égard au sous-ordre auquel appartient ce fossile, la longueur des
mâchoires apparaît considérable, car cette dimension n’est pas inférieure à
deux fois et demie la longueur du périchorde de la première vertèbre caudale.

Immédiatement au-dessous de l’extrémité caudale de l’articulaire apparaît
en partie une pièce squelettique recouverte par cet os. L’identité de cette pièce
squelettique ne saurait être précisée, l’examen en étant impossible sans la
destruction des éléments visibles.

Le palatin nadirai (pu/) est entier; son extrémité rostrale est engagée dans
l’émargination du bord postérieur du processus ascendant du maxillaire.

L’ectoptérygoïde {ecpt) est incurvé et dessine un angle d’environ 120°
d’ouverture, orientée rostralement.

Le quadratum (jq) est bien conservé; il est inversement triangulaire et se
termine ventralement par la protubérance articulaire mentionnée plus haut
et qui est individualisée par un étranglement de sa base.

Le symplectique n’est pas définissable.

L’hyo-mandibulaire nadirai [h m) est peu distinct et semble incomplet. On
aperçoit, au niveau du bord inférieur des premiers périchordes abdominaux
et près de la cassure de la roche, l’expansion proximale de cet os, constituée
rostralement par le processus basilaire, arrondi, et caudalement par le pro¬
cessus otique, auquel semble devoir se l’apporter un court fragment, détaché
{hmo). Au-dessous du milieu de cette expansion proximale, l’hyo-mandibu-
laire se présente sous l’aspect d’une courte tige, rectiligne, appliquée contre
le bord antérieur de la branche ascendante du preoperculum; l’extrémité
apocranienne de cet hyo-mandibulaire est acuminée et se trouve à peu près
au niveau du milieu de la longueur de cette branche préoperculaire.

Le neuroceâne.

Non loin de l’hyo-mandibulaire, le bord hémal de la portion du parasphé-
noïde (fig. 12, P a) mise à découvert s’incurve légèrement et de telle sorte

— 80 —

que ce bord hémal prend, en cet endroit, une direction ventro-caudale, des¬
sinant un angle obtus avec la partie antérieure, qui est rectiligne et orientée
longitudinalement. En conséquence, toute la portion masquée du parasphé-
noïde, portion inhérente à la région otique du neurocrâne, doit se trouver
à un niveau plus ventral que la portion rhinophthalmique de ce même
paraspbénoïde. Toutefois, la différence de niveau entre ces deux portions du
parasphénoïde ne peut être qu’assez faible; ce qui n’annihile pas la probabilité
de la présence de la crête pharyngienne du parasphénoïde, crête qui compte
au nombre des caractères squelettiques des Pleurmectoidea vivants.

Le preoperculüm et les pièces operculaires (fig. la).

Le preoperculum (pop), conservé en entier, pi'ésente un bord antérieur
qui est rectiligne de part et d’autre de l’angle de l’os; cet angle mesure io 5 “
d’ouverture. Le segment otique (ascendant) de ce preoperculum est disposé
perpendiculairement à l’axe du rachis; il est un peu plus court que le segment
buccal, qui est orienté presque longitudinalement; ces deux segments
se terminent en pointe aiguë. La largeur du preoperculum, y compris son
limbe, augmente à partir de ses deux extrémités, pour atteindre, au niveau
de l’angle, un maximum qui n’est guère supérieur aux 22 centièmes de la
longueur du segment buccal. Au niveau de l’angle, l’incurvation du bord
operculaire du preoperculum, c’est-à-dire du bord libre du limbe, est beau¬
coup plus large que celle du bord hyo-quadratique et cela, par l’effet d’une
légère convexité dorsale du segment buccal. Cette convexité dorsale cor¬
respond à une sinuosité du bord interoperculaire (ventral) de ce segment,
sinuosité qui rétrécit assez brusquement le limbe préoperculaire. Le segment
buccal longe le bord ventral du quadratum, tout en demeurant à une
faible distance de cet os; son extrémité s’engage quelque peu dans le collet
de la protubérance articulaire de ce même quadratum. Les pores du canal
sensoriel inclus dans le preoperculum sont très apparents et au nombre de
quatre [p 1, p a, p 3 ,p â). Par rapport à l’angle du preoperculum, ces quatre
pores sont disposés de la façon suivante : deux dorsaux [p t, p 2), un an¬
gulaire {p 3 ) et un ventral (p â). Les deux pores dorsaux sont très rappro¬
chés l’un de l’autre; le pore ventral est notablement plus éloigné du pore
angulaire que celui-ci ne l’est du pore dorsal inférieur.

81 —

On reconnaît assez bien un grand operculum nadiral (op), dont le bord
préoperculaire paraît entier.

Entre le preoperculum et foperculum se voit un complexe allongé, orienté
dorso-ventralement et dont la partie inférieure s’incurve vers l’avant. Il ne
peut s’agir que d’un are branchial (â r).

Le suboperciilum est indistinct. De l’interoperculum, il ne subsiste que
des débris.

L’arc hyoïde (fig. 12).

On distingue la branche nadirale de l’arc hyoïde [h), terminée rostrale-
ment par le complexe apophyal-hypohyal, mais les pièces constitutives de
cette branche hyoïde ne peuvent être déterminées. Par contre, les sept rayons
branchiostèges qui sont attenants à cette même branche hyoïde sont assez
bien conservés (r 5 i-j)-

Le clidoste(') n’a pas été dégagé.

La ceinture scapulaire et les ischiopte'rygies (fig. 12).

Seul de tous les éléments de la ceinture scapulaire, le clithrum nadiral
[cln) peut être décrit. Sur son extrémité dorsale repose un fragment de
l’epiclithrum (e c l). Le clithrum est incurvé suivant un angle d’environ 12 5 °
d’ouverture; bien qu’endommagée, sa crête antérieure est définissable; de
ses deux crêtes postérieures, la cutanée, à tranchant en majeure partie recti¬
ligne, repose sur la splanchnique, plus large et dont le tranchant est arqué
dans sa longueur. Ces crêtes s’abaissent assez brusquement au voisinage de
l’apex clithral, qui est acutangulaire.

Il n’existe aucun vestige de thoracoptérygie.

Les deux basipterygia ischiatiques {jphn, pb z) sont bien distinctes. Com¬
posés d’un style, terminé par une expansion radiigère, leur forme, est celle
d’un T renversé. Leur extrémité proximale est en contact avec la crête splan¬
chnique du clithrum zénithal, immédiatement au-dessus du rétrécissement
apical de cette crête. Ces deux basipterygia s’orientent caudo-ventralement;

<’• KAe/s, isthme (de thon); ôaréov, os. Chdoste est synonyme de urohyal, jugulaire, interclavi-
cuîaire, etc.

Mémoires de VInslüut Egypte, L XXXII. 11

— 82

leur style est le'gèrement arqué, à concavité rostro-ventrale; le zénithal est
placé en avant du nadiral.

L’extrémité distale du basipterygium ischiatique zénithal était indubitable¬
ment pourvue d’un processus cartilagineux, dont l’empreinte n’a pas été con¬
servée, mais dont l’existence probable ressort de la position des cinq rayons
ischioptérygiens zénithaux [riz). Ces rayons n’ont laissé que leur empreinte,
assez nette cependant pour en permettre le dénombrement; leur série s’étend
depuis l’extrémité distale du basipterygium concomitant jusqu’à l’aplomb de
l’apex clithral; ils sont insérés à égale distance les uns des autres, vraisem¬
blablement dans le prolongement de la proctoptérygie; le 5® se trouve légère¬
ment en arrière de l’axe basiptérygial, c’est-à-dire sur l’extrémité caudale
(indistincte) de l’expansion distale de ce basipterygium.

Le rachis (fig. 19).

Les huit périchordes [pch) abdominaux postérieurs sont à découvert; leur
longueur décroît avec une certaine régularité, du plus postérieur au plus anté¬
rieur. Ce phénomène est non seulement conforme à la loi générale des Solei-
foinnes, mais il se retrouve chez la plupart des Pleuronectoidea; la contraction
axiale des périchordes abdominaux atteint toujours son maximum au voisinage
immédiat du neurocrâne; d’où il résulte que le i®® périchorde rachidien est
souvent excessivement court. Chez Eobuglossus eocenicus, la gradation de la
contraction rachidienne peut se calculer de la façon suivante, en comptant
pour 100 la longueur du 1®® périchorde caudal et en évaluant en centièmes
de cette longueur celle de chacun des périchordes visibles, auxquels aura été
provisoirement attribué un numéro d’ordre :

centièmes.

1" périchorde caudal. 100

' 8 . 100

7 . 91

6. 83

f) n 1^

Périchordes abdominaux / . 7 ^

à. 66

3 . 66

2. 'yo

1 1. 60

— 83 —

Calcul fait de la distance comprise entre le plus antérieur des périchordes
visibles (auquel est provisoirement attribué le n® 1) et le neurocrâne, compte
tenu également du raccourcissement progressif de ces éléments rachidiens,
on peut évaluer à un ou, plus probablement, à deux, le nombre de ceux que
dissimule la branche nadirale de la ceinture scapulaire. L’espèce posséderait
donc neuf ou dix vertèbres abdominales.

Les six périchordes abdominaux postérieurs sont pourvus d’arcs hémaux
complets et dont chacun est prolongé par une hémacantbe [h a 3 - 8 ). La lon¬
gueur de ces hémacanthes n’augmente que très légèrement de la plus anté¬
rieure à la plus postérieure, laquelle mesure environ la moitié de la longueur
de l’hémacanthe de la i®® vertèbre caudale. Toutes les parapophyses et toutes
les hémacanthes abdominales sont également inclinées vers l’arrière, formant,
avec l’axe rachidien, un angle d’environ /i5° d’ouverture.

Le 3® périchorde, à compter d’arrière en avant, est en parfait état; il pré¬
sente une carène latérale dépourvue de tout rudiment de diapopbyse.

Le rachis caudal comprend vingt-deux vertèbres, dont les périchordes sont
tous d égale longueur entre eux, non compris le périchorde urostylique et à
part quelques irrégularités accidentelles. Tous sont simplicicarénés; les six
qui précèdent immédiatement la vertèbre urostylique et dont l’état est excel¬
lent, sont absolument dépourvus de diapophyses.

Ce fossile aurait donc, pour formule rachiméristique : 9-1-99 = 31 ou 10
-t- 99 = 39 .

Aucune trace n’est décelable de côtes intermusculaires, non plus que de
côtes splanchniques.

Les neuracanthes (n a) des dix premières vertèbres caudales paraissent
notablement plus courtes que les hémacanthes correspondantes. L’hémacanthe
de la 1*® vertèbre caudale mesure 7,7 millimètres de longueur; calculée en
centièmes de celte longueur, la dimension proportionnelle des autres héina-
canthes caudales sera la suivante :

* centièmes.

Hémacanthe de la vertèbre caudale. 100

2' — — 98

3 * — — 98

— — 02

5 - - - l,

— 84 —

centièmes.

Hémacanthe de la 6® vertèbre caudale. 89

— r — — 89

— 8* — — 84

— 9 ' — — 76

— 10' — — 71

La dimension proportionnelle des dix premières neuracanthes caudales,
calculée en centièmes de la longueur des hémacanthes correspondantes est
la suivante :

i’’® vertèbre caudale : hémacanthe

3 ' — — —

4 ® — —

5e _ _

6 ' — — —

8 ® — — —

9 ' — — —

10® — — —

centièmes. centièmes.

100; neuracanlhe. 8o

100; — 81

100; — 81

100; — 86

100; — 88

100; — 87

100; — 85

100; — 94

100; — 100

100; — 100

Le complexe urophore (fig. i 3 ).

Le complexe urophore est eudiplospondylique.

La vertèbre prostylique possède une hémacanthe {haps) qui est brisée
non loin de sa base, mais dont l’empreinte de la partie distale se prolonge
en s’acuminant, jusqu’à la base du rayon marginal bypaxonal. La neuracanthe
prostylique est courte et son extrémité distale ne se prolonge pas jusqu’à
l’aplomb du canthus postérieur de son périchorde.

L’urostyle [us), redressé dorsalement, est d’une longueur au moins égale
à celle du cône antérieur de son propre périchorde; son extrémité distale
dépasse quelque peu le niveau du bord dorsal du canthus péricbordal. Au-
dessous de l’urostyle, le périchorde forme trois dents aiguës, disposées en
étoile, mais qui sont toutes beaucoup plus courtes que i’urostyle. La dent
dorsale est la plus longue et mesure environ le quart de la longueur de
i’urostyle.

85 —

Les hypuraux [hu) fixés au périchorde sont au nombre de quatre (Ô, La
base du 1“ hypural [hu 1) s’applique contre la moitié postérieure du cône

Les hypuraux sont compte's en se'rie ventro-dorsale; cette sériation topographique est conforme
à leur sériation morphologique, laquelle est originairement rostro-candale.

Mémoires de VInstitut Egypte, t. XXXK.

13

_ 86 —

rosti’ai du périchorde urostylique. Cet hypural i est donc ventral, par rappoit
à ce cône du penchorde terminal; il soutient trois rayons dermaux.

La situation des trois autres hypuraux est caudale, par rapport au péri¬
chorde urostylique. Le 2<= hypural {hua), le plus ventral de cette série
caudale, s’insère entre les deux dents périchordales inférieures; il soutient
deux rayons dermaux. La base du 3 ^ hypural {hu 3 ) comble l’échancrure
entre la dent médiane et la dent supérieure; il supporte trois rayons dermaux.
Le hypural {huâ) est encastré entre la dent supérieure et l’urostyle; son
extrémité périphérique soutient deux rayons.

Les quatre hypuraux se trouvent périphériquement en contact réciproque,
à l’exception du 2® et du 3 ®, que séparent un étroit diasteme axial. Le 1 et
le 2® s’écartent légèrement l’un de l’autre, sur environ les deux tiers proxi¬
maux de leur longueur; le 3® et le 4 ® se touchent de 1 une a 1 autre de leurs
deux extrémités. A la périphérie, le 2® hypural est un peu plus large que
le 1®®, mais moins large cj[ue le 3 ®; le i® est le plus étroit.

Tout l’espace compris entre l’hémacanthe prostylique et le i®® hypural est
comblé par un grand prohypural (p u h) mobile, triangulaire, soutenant trois
rayons; le côté ventral de ce prohypural s’accole, tout entier, à l’hémacanthe
prostylique, tandis que son côté dorsal, légèrement sinueux, n est en contact
que sur sa moitié périphérique avec l’hypural ventral.

Le complexe urophore comprend trois éléments épuraux : un épurai
prostylique antérieur (ewjssa), soudé à la neuracanthe de la pénultième
vertèbre, et deux autres épuraux, intercalés entre l’épurai prostylique et
le 4 ® hypural. Cet épurai prostylique est rhahdoïde et ne soutient qu un seul
rayon. Le 2® épurai h), également prostylique, de même forme que le précé¬
dent et ne soutenant qu’un rayon [eupsp), est accolé au précédent; son
extrémité mésale, obliquement tronquée, se trouve en contact avec le cône
antérieur du périchorde urostylique. Le 3 ® épurai {eus) est morcelé; sa
forme est légèrement triangulaire; son extrémité mesale, acuminée, s insinue
entre le 2® épurai et l’urostyle; son extrémité périphérique, légèrement
dilatée, soutient deux rayons.

Les épuraux. sont dénombrés rostro-caudaiement et dorso-venlratemenl.

— 87 —

La proctoptérygie.

La proctoptérygie se compose de trente-sept rayons, dont les cinq premiers
sont abdominaux, les trente-deux autres, caudaux.

L’axonoste du rayon initial constitue un érisme (fig. 12, erpr) qui est
mésalement attaché à la première hémacanthe caudale. Largement incurvé,
à partir de son extrémité mésale, cet érisme dessine, à peu de distance de
son extrémité périphérique, un angle obtus, mais suffisamment marqué pour
individualiser un processus terminal (fig. 12, pter), rectiligne ou plutôt très
légèrement incurvé à concavité ventrale, ce processus formant, avec les séries
longitudinales d’écailles, un angle très aigu et dont l’ouverture est oiâentée
rostralement. Les deux premiers rayons dermaux (fig. 12, rp 1) se trouvent
au-dessous du processus terminal de l’érisme, mais leur connexion avec ce
processus est à peu près indiscernable. Sans doute cette connexion n’était-
elle réalisée que par l’intermédiaire de pièces cartilagineuses. On aperçoit
cependant, à la base du processus terminal de l’érisme, une saillie anguleuse
qui marque évidemment le point d’insertion du 2® rayon dermal; ce pourrait
être aussi l’empreinte de l’extrémité mésale de l’axonoste très court de ce
rayon. Le 3 ® axonoste (fig. 12 , axp 3 ) est beaucoup plus long; son extrémité
mésale, accolée à l’érisme, dépasse dorsalement la moitié de celui-ci; le
4 ® axonoste (fig. 12, axpà) est encore plus long; il s’attache à l’érisme,
au-dessus du 3 ® axonoste. Le 5 ® axonoste (fig. 12, axp 5 ) s’insinue entre
l’érisme et l’hémacanthe caudale; c’est, après l’érisme, le plus long de
tous les éléments du squelette interne de la proctoptérygie. Le 6® axonoste
(fig. 12, axp 6 ) est d’environ un quart plus court que le 5 ®; il s’attache
au côté postérieur de l’extrémité distale de la 1®® hémacanthe caudale.
A l’exception des six espaces interhémaux compris entre les hémacanthes
caudales 5 - 6 , 10-11, i 2 -i 3 , iü-i 5 , 16-17 et 19-20, dont chacun ne con¬
tient qu’un seul axonoste, à l’exception aussi de l’interhémal 20-21, qui est
inoccupé, tous les interhémaux caudaux renferment respectivement deux axo-
nostes.

Les trente-sept rayons proctoptérygiens existent en substance ou à l’état
d’empreintes très nettes; tous sont indubitablement simples; le plus long pa¬
raît être le 17®, lequel mesure approximativement 10 millimètres, soit un

— 88

peu plus de la longueur totale des quatre premiers périchordes caudaux. Le
87® rayon est d’une longueur subégale au tiers de celle du 17® rayon. Pour
autant que l’on en puisse juger, malgré la regrettable destruction de la par¬
tie dorsale du fossile, le maximum de hauteur de la proctoptérygie (17® rayon)
se trouverait un peu en arrière du maximum de la hauteur du corps,
périssoptérygies exclues. Par ailleurs, bien qu’appartenant à l’interhémal
caudal 19-20, précédant immédiatement le complexe urophore, le dernier
rayon proctoptérygien est évidemment indépendant de l’uroptérygie dermale
(fig. 13 , urdp).

La notoptérygie.

De la notoptérygie, seuls sont conservés les dix-neuf rayons postérieurs,
encore est-ce à peine si les huit ou neuf derniers lépidotriches sont entiers;
quant aux autres, la cassure de la roche n’en a respecté que l’extrémité mé-
sale. Les interneuraux caudaux 1-2,4-5, 7-8,9-10, 12-18, 13-i4, 15-i6,
16-17 et 19-20 ne contiennent respectivement qu’un seul axonoste; tous les
autres interneuraux caudaux, soit 2-3, 3-4, 5-6, 6-7, 8-9, 10-11, 11-12,
i4-i5, 17-18 et 18-19 en contiennent chacun deux. Le dernier rayon no-
toptérygien, inséré dans l’interneural 19-20, correspond donc au périchorde
19, de même que le dernier rayon proctoptérygien. Le dernier rayon noto-
ptérygien et le dernier l’ayon proctoptérygien sont donc morphologiquement
à égale distance de l’uroptérygie dermale (6g. i3, urdn). Tous les rayons
notoptérygiens visibles sont simples.

L’uroptérygie dermale (6g. i3).

L’uroptérygie dermale présente un contour brièvement ovalaire; ses rayons
sont au nombre de dix-huit, dont neuf épaxonaux et neuf hypaxonaux; le
diastème axial est peu distinct. Le rayon marginal épaxonal (rme) et le rayon
marginal hypaxonal [rmh) mesurent respectivement 2,3 millimètres; les
deux rayons majeurs, c’est-à-dire ceux qui sont les plus proches de la ligne de
contact entre les hypuraux 2 et 3, mesurent respectivement 9 millimètres.
La longueur des rayons marginaux représente donc approximativement le
quart de celle des rayons majeurs. L’extrémité distale de ces rayons margi¬
naux atteint environ le 2® tiers du rayon submarginal, autrement dit du rayon

— 89 —

qui leur est le plus voisin. Les deux rayons marginaux (rme, rmh) et les
deux rayons submarginaux {rsme, rsmh) sont simples; les quatorze autres
rayons sont bi6des. Pour tous les rayons uroptérygiens, la division en articles
ne débute qu’à une distance de leur base qui paraît égale à la longueur de
six à huit articles.

L’uroptérygie est complètement indépendante des deux autres périssopté-
rygies.

Les rayons dermaux périssoptérygiens.

A moins d’une différenciation possible des rayons antérieurs de la notopté¬
rygie , on est en droit de considérer comme des plus probables la simplicité
de tous les rayons dermaux, à la seule exception des quatorze rayons médians
de r uroptérygie.

La PHOLIDOSE.

Aucune écaille n’est en état de fournir les données nécessaires à une des¬
cription complète, car seule est conservée la pholidose zénithale, qui n’est
visible que par la face interne de ses éléments. Ces écailles sont petites et
paraissent d’égale dimension sur toute la région abdoraino-caudale. On en
compte vingt séries longitudinales, immédiatement en avant de l’érisme proc¬
toptérygien , entre le canthus ventral du corps et la colonne vertébrale ; mais
celle de ces séries longitudinales qui est la plus rapprochée du rachis s’en
trouve encore séparée par un dépôt de la roche. Compte tenu de l’étendue
de ce dépôt, ainsi que du diamètre vertical des périchordes, le nombre total
des séries longitudinales d’écailles peut être évalué à vingt-trois, sur cette
partie du corps, qui correspond à la hauteur maximale de l’organisme. Si
ce n’est entre les rayons uroptérygiens, aucune trace de pholidose n’est appa¬
rente sur la notoptérygie, non plus que sur la proctoptérygie dermales. 11 est
donc permis de supposer que ces deux nageoires impaires étaient en majeure
partie dénudées, sinon en totalité.

Pour autant que l’on en puisse juger, les écailles d'Eobuglossus eocenicus
sont de forme brièvement rectangulaire ou subelliptique; leur bouquet de
spinules est composé d’éléments homogènes, nombreux et modérément longs;
la base de ce bouquet est aussi large que le pholidoplaxe aux angles distaux
de celui-ci.

90 —

AFFINITÉS MORPHOLOGIQUES ET POSITION SYSTÉMATIQUE.

Lors de la création du genre Eobuglossus, en igSi, j’avais cru devoir ran¬
ger ce genre fossile parmi les Soleidæ pardachirinæ, le considérant comme
étroitement apparenté aux Aseraggodes. Cette opinion était surtout fondée sur
la forme du maxillaire nadiral, légèrement dilaté et obliquement tronqué
caudalement. Or la forme de cet os convient aussi bien aux Aseraggodes et aux
Pardachims qu’aux Achiridœ. Mes récentes observations m’ont démontré la
différence irréductible qui existe entre la structure du complexe uropbore
dû Eobuglossus eocenicus et celle que possède ce complexe dans les Soleidæ de
n’importe quelle sous-famille.

Chez tous les Soleidæ, en effet, les quatre bypuraux sont en situation cau¬
dale, par rapport au périchorde urostylique; presque jamais placoïdes, ces
bypuraux sont, au contraire, radiés, c’est-à-dire que chacun d’eux est consti¬
tué par un ensemble de trabécules rectilignes, procédant d’une base commune
et qui, s’écartant progressivement les uns des autres, deviennent indépen¬
dants , souvent même à grande distance de la périphérie du complexe, chaque
trabécule hypural correspondant à l’un des rayons dermaux de la nageoire.

Evidente chez tous les Soleidæ vivants, c’est précisément dans les genres
Aseraggodes Kaup et Pardachims Güsther que l’on voit la structure radiaire
des bypuraux se réaliser de la façon la plus parfaite.

Entre autres caractères, la famille des Achiridæ, autres Soléiformes dex-
tres, diffère des Soleidæ par la structure et par la disposition des bypuraux.
Ces os, au nombre de quatre, aussi bien que chez les Soleidæ, sont placoïdes et
ne portent aucune trace de radiations; les trois derniers seuls sont caudaux,
par rapport au périchorde urostylique, en ce sens qu’ils s’insèrent sur la tron¬
cature postérieure de ce périchorde; quant au premier élément du complexe
hypural, l’hypural inférieur, ibs’attache, non à la troncature du périchorde
en question, mais au-dessous de cette troncature, sur le côté hémal du
cône antérieur de ce périchorde. Le premier hypural est donc morphologi¬
quement ventral, par rapport au périchorde urostylique.

Or c’est précisément cette disposition qu’affectent les bypuraux à'Eobuglos-
sus eocenicus. En outre, la brièveté de l’uroptérygie dermale évoque singuliè¬
rement la forme que présente d’ordinaire cette nageoire, chez les Achiridæ.

— 91 —

Du peu qu’il reste du neurocrâne d'Eobuglossus eocenicus, la partie la mieux
conservée est inhérente au parasphénoïde. Ce que l’on en peut voir n’indique
pas l’énorme différence de niveau qui existe, chez la plupart des Soleidæ,
entre la partie orbitaire de cet os et le tranchant de la crête qu’il possède
au-dessous du cavum cerebri, mais plutôt une faible dénivellation, consécu¬
tive à un développement modéré de la partie cérébrale de cette crête; ce qui
est plus conforme à la morphologie des Achiridat.

Un autre caractère ostéologique, la formule rachiméristique, 94-22
= rapproche encore Eobuglossus eocenicus des Achiridæ. J’estime peu

probable la présence d’une 10® vertèbre abdominale. Quand bien même
cela serait, tout concorderait néanmoins, de ce chef, avec la thèse de l’attri¬
bution de cette espèce lutétienne à la famille des Achiridæ et cela d’autant
mieux que le rachis semble bien dépourvu de côtes intermusculaires et que
l’absence de thoracoptérygies paraît évidente.

Bien que, chez les Pardachirus, chez nombre d’d seraggodes, mais plus rarement
chez les Soleinæ, l’ischioptérygie zénithale se place tout entière dans le prolon¬
gement de la proctoptérygie, pareille disposition, alors quelle affecte la plus
grande constance dans les Achiridæ vivants, ne se réalise que rarement dans la
famille des Soleidæ. Du fait que tous les rayons dermaux de l’ischioptérygie
zénithale d’Eobuglossus eocenicus paraissent insérés dans le prolongement de la
proctoptérygie, une analogie de plus, entre la morphologie de ce fossile et
celle des Achiridæ, s’ajouterait à toutes celles qui viennent d’être signalées.

Incorporé aux Achiridæ, Eobuglossus eocenicus s’y trouverait cependant isolé,
à plus d’un titre :

1° Aussi bien chez les Soleidæ que chez les Achiridæ eux-mêmes, le com¬
plexe urophore est toujours épaxonalement diplospondylique et hypaxonale-
ment triplospondylique, rhémacantlie de l’antépénultième vertèbre soutenant
le rayon marginal hypaxonal de la nageoire. Ce n’est nullement le cas d'Eo-
bugldssus eocenicus, dont l’hémacanthe de l’antépénultième vertèbre est privée
de toute relation avec l’uroptérygie dermale. Dans ce type morphologique,
le complexe urophore est donc eudiplospondylique; ce qui était encore sans
exemple parmi les Téléostéens dyssymétriques.

Cf. supra, p. 43.

_ 92 —

9® La longueur des mâchoires nadirales semble excessive.

3 ° Tous les rayons proctoptérygiens sont évidemment simples et il en est
ainsi de tous ceux de la notoptérygie qui ont été conservés. Or, sans en ex¬
cepter Gymnachirus nudus Kaup non plus que Nodogymnus zebrinus Ribeiro, ce
dont la radiographie m’en a fourni la preuve, aucun Achiridé vivant ne pos¬
sède de rayons périssoptérygiens qui ne soient pas divisés distalement, à part
les rayons marginaux de l’uroptérygie.

k° Les deux ischioptérygies sont placées en arrière de l’apex clithral; posi¬
tion nullement conforme à celle qu’occupent ces nageoires chez tous les
Achiridæ. L’extension prorse des ischioptérygies est corrélative de l’incurvation
du clidoste, en même temps que de l’individualisation de la branche par-
isclîiatique de cet os, branche qui acquiert, chez les Achiridæ, une puissance
considérable et dont, seuls de tous les Soleiformes, les Soleidæ du genre Par-
dachh^ offrent un exemple comparable*^). Faute d’avoir pu dégager le clidoste
d'Eobuglossiis eocenicus, j’en suis, quant à la forme de cet os, réduit aux
conjectures. 11 est toutefois presque certain, ne serait-ce qu’en raison de la
situation des ischioptérygies, que ce clidoste diffère profondément de celui
des Achiridæ typiques.

L’importance de ces quatre caractères est amplement suffisante pour con¬
venir à la définition d’une famille spéciale, les Eobuglossidæ, famille que la
découverte en expectative de fossiles suffisamment complets obligera peut-être
à ramener quelque jour, au rang de simple subdivision de la famille des
Achiridæ.

Familia. SOLEIDÆ.

TÜRAHBUGLOSSÜS, genus novum fossilis.

Tou rail, nom géographique; sole.

Turahbuglossus cuvillieri, nova species fossilis. (Planche IV).

Le type du nouveau genre fossile Turahbuglossus est nommé en l’honneur
de M. Jean Cuviluer, Professeur à l’üniversité du Caire, Secrétaire général
de l’Institut d’Égypte.

f'* Sous le rapport de la spécialisatiou du clidoste, nombre de Pleuronecliformes, aussi bien parmi
les Scophthalmides que parmi les Pleuronectides ne le cèdent eu rien aux Achiridæ eux-mêmes.

Holotype. Gebel Tourali. Collection du Service des Mines d’Égypte (Le
Caire).

DESCRIPTION DE L’HOLOTYPE.

Cette description a été rédigée d’après des examens successifs du fossile,
effectués à divers moments de son dégagement de la gangue. Trois photogra¬
phies (pl. IV, fig. a, b et c) sont l’image de l’animal, tel qu’il se présentait,
à la cassure de la roche. Une autre photographie partielle (pl. IV, fig. d) et
les dessins au trait, inclus dans le texte, figurent diverses pièces osseuses,
mises au jour ultérieurement.

Aspect et état général du fossile.

Le fossile, d’une longueur de ii9 millimètres, et d’une hauteur totale
d’environ 56 millimètres, est exposé par sa face droite, qu’il y a lieu de
considérer comme zénithale, hormis le cas, très rare chez les Soleiformes,
d’une inversion totale. Il n’existe pas de contre-empreinte.

Une pression, qui s’est exercée sur le canthus ventral de la région cépha¬
lique et qui est dirigée obliquement, de l’avant vers l’arrière de l’animal et de
bas en haut, a eu pour effet de ployer la moitié antérieure du rachis caudal,
de telle sorte que l’axe de celui-ci est brusquement incurvé à concavité
dorsale; cette déviation a redressé l’axe du rachis abdominal à 65 ® de l’axe
caudal, jusqu’aux périchordes les plus voisins du crâne, lequel a cependant
conservé une orientation parallèle à celle du rachis caudal. Sauf aux deux
extrémités de la notoptérygie, les axonostes dorsaux sont écartés du rachis
et ont perdu leur connexion avec les neuracanthes abdominales et caudales.
Les débris des arcs viscéraux sont refoulés dans la cavité abdominale et les
clithra ont été amenés jusqu’au contact des parapophyses abdominales.

Le crâne et la région céphalique (fig. lA).

Du neurocrâne, il ne subsiste guère que la partie cérébrale (cr), mais la
région otique et la région occipitale sont broyées. La moitié rostrale du crâne
rhinophthalmique et, a fortiori, tout le complexe ethmoïdien sont détruits.

Le parasphénoïde [p a) est assez bien conservé pour que l’on puisse affirmer
que cet os est pourvu d’une crête lamellaire, qui, très développée dans sa

Fig- — Turahhaglossus cuvïllieri. Région céphali(jue, région abdominale et partie anterieure de la région
caudale, axn a à lo, axonostes notoptérygiens 2 à 10; axpa à g, axonostes proctoplérygiens 239;
cln, clithrura nadiral; c lo, clidoste non entièrement dégagé; cU, clithrum zénithal incomplet; ec, epi-
clithrum zénithal; erno, érisme notoptérygien; er pr, érisme proctoptérygien;/, fracture de la base de la
neuracanthe de la vertèbre IX (initiale caudale); h, extrémité postérieure de la branche zénithale de l’arc
hyoïde (portion de l’épihyal); h III à h XI, hémacanthes des vertèbres III à XI; hm, hyo-mandibulaire
zénithal; md, empreinte de la mandibule zénithale; n I a n IX, neuracanthes des vertèbres I à IX; orra,
orbite migratrice; pa (répétées), parasphénoïde; pal-\-ept, empreinte du palatin et de 1 ectoptérygoïde
zénithaux; pbn, basipterygium ischiatique nadiral; pb2, basipterygium ischiatique zénithal; p ch, péri-
chordes; pe, extrémité proximale de l’érisme proctoptérygien brisé; p en, branche ventrale du pareth-
molde nadiral (cette branche du parethmoide s’applique sur la face mésale de l’aile parasphénoïdienne
concomitante; sans doute quelque fragment de cette aile parasphénoïdienne se surajoute-t-il à la branche
du parethmoide); pm + mæ, empreinte du prémaxillaire et du maxillaire zénithaux ; p 0, preoperculum
zénithal; p t r, fragments de l’arc ptérygoïdien zénithal; rdn, rayons dermaux notoptérygiens; r i s n, em¬
preinte des rayons dermaux ischioptérygiens nadiraux; risz, empreinte des rayons dermaux ischioptéry-
giens zénithaux; rp, rayons dermaux proctoptérygiens; seps, septum pseudomésal; s h, stylohyal zéni¬
thal; sio, origine du septum interorbitaire détruit; a*, æ i, os indéterminés; 1, 2, 7, les sept rayons
branchiostèges zénithaux.

95 —

partie inhérente au crâne cérébral, s’atténue progressivenaent d’arrière en
avant, tout en demeurant encore distincte à l’extrémité postérieure de la
région orbitaire. Le tranchant de cette crête est subrectiligne; une très légère
sinuosité marcjue ce tranchant, au-dessous de la région otigue, et une autre,
encore moins sensible, au niveau du peu qui subsiste des orbites.

11 semble que l’écrasement du crâne cérébral ait eu pour effet de trans¬
porter une grande partie de la voûte crânienne sur le cote visible de la tete.
Ce n’est qu’à l’aide de cette hypothèse qu’il devient possible de déterminer
l’extrémité antérieure de ce crâne cérébrale. Cette extrémité, qui en est la
partie la mieux conservée, dessine une profonde concavité (orm), comprise
entre deux prolongements, dont l’un est topographiquement dorsal et 1 autre,
topographiquement ventral. La partie concave du crâne cérébral, comprise
entre ces deux processus, représenterait donc le bord postérieur de 1 orbite
migratrice. De ces deux processus, le plus dorsal se termine par une pointe
aiguë, assez fortement redressée vers le haut; il me paraît représenter la
partie cérébrale du septum pseudomésal [seps), ou, plus précisément, 1 ex¬
trémité orbitaire du processus du frontal nadiral, processus inhérent au sep¬
tum pseudomésal et qui est soudé au parethmoide nadiral h). Le processus
ventral (sio) est un peu plus court que le précédent; il s’applique sur la crête
parasphénoïdienne et s’oriente vers l’avant; son épaisseur apparaît beaucoup
plus faible que celle de l’autre processus. Cette dernière condition répond à
la structure habituelle du septum interorbitaire (frontaux) des Soleidœ. Entre
ces deux processus, le squelette céphalique a laisse deux empreintes, encore
garnies d’éléments osseux. L’une de ces deux empreintes se trouve au niveau
des vestiges du septum interorbitaire; c’est le parasphénoïde. L autre em¬
preinte s’allonge parallèlement au parasphénoïde, mais se trouve, au con¬
traire, rapprochée de ce qui vient d’êti’e décrit comme étant une partie du
septum pseudomésal. Vers l’ai-rière, l’os qui a moulé cette empreinte s en¬
fonce dans la concavité du neurocrâne, interprétée comme bord cérébral de
l’orbite migratrice. Je crois pouvoir déterminer cet os comme celle des deux
branches postérieures du parethmoïde nadiral qui constitue le septum pseu-

(') Chez les Soleidœ typiques, ce n’est pas inutile de le rappeler, le processus pseudomésal appar¬
tient, presque en totalité, au parethmoïde nadiral.

--

96 —

domésal, branche dont le contact avec le frontal concomitant aurait été rompu.

Immédiatement en arrière du bord orbitaire du crâne cérébral, la paroi
osseuse forme une protubérance allongée transversalement, par rapport a
l’axe du crâne, et arquée dans le même sens que la concavité du bord orbi¬
taire de celui-ci. Pareille protubérance, plus ou moins prononcée, existe sur
le bord cérébral de l’orbite migratrice des Soleidæ, où elle est formée par le
frontal nadiral, contre la suture interfrontale et à l’origine du processus in¬
terorbitaire de ce même frontal nadh’al. Il n’est pas impossible de reconnaître,
sur le fossile, la suture des deux frontaux, longeant caudalement cette pro¬
tubérance.

Une autre protubérance osseuse, de forme longuement ovalaire, oblique¬
ment allongée de l’avant vers l’arrière, se trouve sur le côté topographique¬
ment dorsal de cette partie du crâne cérébral. L’extrémité antérieure de cette
protubérance est placée immédiatement en arrière du septum pseudomésal;
elle s’incline vers le bas, de manière à venir presque en contact avec la petite
protubérance arquée, décrite plus haut. 11 s’agit vraisemblablement de la
crête nadirale qui borde latéralement le sillon supra-temporal du crâne.

Immédiatement au-dessous de l’extrémité antérieure de ce qui reste du pa-
rasphénoïde, se voient l’empreinte du complexe maxillo-prémaxillaire zénithal
(^pmx + mx^ et celle du palatin concomitant, accolé à l’ectoptérygoïde [pal
+ ept). En avant de celui-ci, une autre empreinte paraît être celle de la
mandibule zénithale (md), redressée verticalement et dont subsisterait l’ex¬
trémité antérieure, inhérente au dentaire.

Contre l’extrémité postérieure du tranchant de la crête parasphénoïdienne
se trouvent deux ou trois fragments d’os tabulaires, qui appartiennent sans
doute au complexe ptérygoïdien zénithal [ptr). L’un de ces fragments pré¬
sente un contour subtriangulaire; il occupe une situation ventrale, par rap¬
port aux autres, dont il n’est d’ailleurs pas séparé. Contre le bord antérieur
de ce fragment et surgissant de dessous les débris du complexe ptérygoidien,
apparaît un os robuste, allongé, obliquement orienté rostro-ventralement et
légèrement arqué à concavité dorsale (ic). Cet os indéterminable doit appar¬
tenir au complexe branchial; le côté ventral de son extrémité libre (anté¬
rieure) supporte des pièces osseuses (^^), allongées, perpendiculaires à
son axe, mais qui sont fragmentaires ou empâtées dans la gangue et, par

conséquent, d’une détermination incertaine. Il ne peut s’agir que du com¬
plexe branchial ou de la branche nadirale de l’arc hyoïde.

L’hyo-mandibulaire zénithal [hun) est représenté par un long fragment
vez’tical, inversement triangulaire et dont l’extrémité dorsale est contiguë à la
région occipitale, broyée, du neurocrâne, ainsi qu’à la première vertèbre; le
côté antérieur de cet hyo-mandibulaire est en contact avec les plaques osseuses,
supposées inhérentes au complexe ptérygoïdien zénithal; ventralement, l’os se
termine en pointe.

Cet hyo-mandibulaire surplombe un fragment important de la branche
zénithale de l’arc hyoïde (Æ). Du fait quelle est incomplète, cette branche est
d’apparence très courte, comparativement à sa hauteur; l’extrémité posté¬
rieure de l’épihyal semble bien conservée; cet épihyal s’élargit considérable¬
ment, vers l’avant, de telle sorte que son bord dorsal est concave et dessine
presque un demi-cercle. Bien que déplacé, le stylohyal (sA.) est facilement
identifiable; il est presque vertical et logé dans l’émargination dorsale de
l’épihyal; son extrémité inférieure touche le bord de cet épihyal, un peu en
avant du fond de l’émargination, son extrémité supérieure se trouve en contact
avec l’hyo-mandibulaire. Une grande partie du cératohyal est détruite, ainsi
que l’apohyal et l’hypohyal. A la seule exception du plus antérieur, dont il ne sub¬
siste guère que l’empreinte, les sept rayons brancbiostèges, attenant à ce com¬
plexe hyoïdien latéral, sont intégralement conservés (i, a, 7). A compter rostro-
caudalement,les rayons brancbiostèges 1 et a sont insérés l’un contre l’autre ;
le 3 ® est plus rapproché du a® que du 4 ®; le ù® est à égale distance du 3 ® et du
5 ®; les rayons 5 ,6 et 7 sont en contact réciproque, à leur extrémité proximale.

Le clidoste (fig. lù et i5).

Dans l’état où se trouve le fossile, tel qu’il est représenté par la figure i k
(cio), ainsi que par la photographie reproduite sur la planche IV (fig. A et
B), seule l’extrémité postérieure du clidoste se trouve à découvert entre les
rayons brancbiostèges zénithaux et le clithrum nadiral. En sacrifiant une
partie de ces rayons brancbiostèges et du peu qui reste de l’arc hyoïde, pièces
d’un intérêt relatif, j’ai dégagé ce clidoste, dont l’état de conservation est
parfait (fig. lù; pl. IV, fig. D).

La longueur totale du clidoste est de 7 millimètres; la hauteur de son

Méifioires de VInstitut Egypte, t. XXXII. i3

— 98 —

extrémité postérieure, 3 millimètres. L’extrémité libre de sa branche para-
ortique est obliquement tronquée; son bord clidien {boi), morphologi¬
quement ventral, s’incurve très largement, de manière à devenir presque
vertical, à l’apex de la branche parischiatique [bri). Cette branche parischia-

tique, orientée perpendiculaire¬
ment à la branche paraortique, est
courte, triangulaire, et son indivi¬
dualisation n’est qu’imparfaite. A
partir de l’apex de cette branche
parischiatique, le bord postérieur
de l’os dessine une convexité forte,
mais courte et à laquelle cet apex
doit son acuité. Dorsalement, par
rapport à cette convexité, l’os émet,
au-dessus d’une brève émargination
un processus tronqué (ap), d’une
hauteur beaucoup plus grande que
sa propre longueur et qui, norma¬
lement inséré entre les deux cli-
thra, repose sur la face mésale
(exposée) du clithrum nadiral,qu’il
recouvre jusqu’à la base des crêtes postérieures (crête cutanée et crête splan¬
chnique) de celui-ci. Immédiatement au-dessus de ce processus lamellaire, le
bord du clidoste dessine un angle rentrant, presque droit, vraisemblablement
produit par une fracture et qui délimite caudalement l’apophyse cardiaque
(ac). Cette lame apophysaire est peu développée et très obliquement tron¬
quée, de manière à dessiner deux angles saillants, très obtus. Le bord anté¬
rieur de l’apophyse cardiaque dessine une concavité assez large, mais peu
profonde, où ce bord se confond avec le bord dorsal, subrectiligne, de la
branche paraortique (brpao). L’apophyse latérale b) figure, à la base de la
lame cardiaque, une carène longitudinale, courte, mais très puissante [at).

Fig. i 5 . — Turahbugîossus cuviUtert, Clidoste complè¬
tement dégagé, a c, apophyse cardiaque; a l, apophyse
latérale; ap, apophyse postérieure; ho i, bord clidien;
hri, branche parischiatique; brpao, branche para¬
ortique.

Cette apophyse limite dorsalement Tinsertion du muscle clido-clithral (sterno-hyoïdien des
Vertébrés sans clidoste); elle supporte aussi le ligament du même nom.

- 99 —

La ceinture scapulaire (fig. lù).

L’extrémité dorsale de la branche zénithale de la ceinture scapulaire se
trouve en contact avec l’extrémité dorsale du preoperculum concomitant (po).
On distingue l’epiclithrum zénithal (ec), qui repose obliquement sur l’extré¬
mité péricranienne du clithrum zénithal [clz). Ce clithrum recouvre partiel¬
lement les trois hémapophyses abdominales antérieures, mais sa portion
ventrale fait défaut.

Le clithrum nadiral (cln), enfoui dans la roche, est recouvert par l’oper-
culum zénithal et ne se voit pas sur les photographies (pl. IV, fig. A et B).
Dégagé au détriment de cet operculum, trop mince pour être bien conservé
et, dès lors, sans intérêt, ce clithrum nadiral apparaît dans son entier; il
est disposé parallèlement à l’empi'einte de son homologue zénithal; son axe
dessine un angle d’environ 120“ d’ouverture; sa crête antérieure est recti¬
ligne; on voit ses deux crêtes postérieures : la crête splanchnique (interne
ou mésale), située superficiellement, étroite et à tranchant largement sinué,
et la crête cutanée (externe ou périphérique), située plus profondément,
beaucoup plus large et à tranchant très convexe. L’apex clithral, acutangu-
laire, procède d’une troncature oblique de la crête antérieure.

Il n’existe aucun rudiment de thoracoptérygies; ni basipterygium, ni rayons
dermaux.

Les pièces operculaires (fig. ih ).

L’extrémité péricranienne du clithrum nadiral s’enfonce dans la roche,
au-dessous du preoperculum zénithal {p 0). 11 ne subsiste de ce preoperculum
qu’un long fragment, orienté verticalement et qui s’élai'git à partir de son
extrémité dorsale, jusqu’auprès de son extrémité ventrale, rétrécie et étroi¬
tement arrondie.

De l’operculum, du suboperculum et de l’interoperculum, presque mem¬
braneux chez tous les Soleidæ, il ne reste que des débris insignifiants.

Les ischioptérygies (fig. lù).

Les deux basipterygia iscliiatiques (*) n’ont laissé que leur empreinte, qui

i3.

Improprement appelés pubis.

— 100 —

montre ces deux os attachés à la ceinture scapulaire, à quelque distance au-
dessus de l’apex clithral {pbn, pbz). Ces deux basipterygia sont placés l’un
contre l’autre, en arrière des clithra et s’orientent de telle sorte que les
ischioptérygies derinales sont tout entièi’es postérieures à la ceinture. Tous
deux présentent la même incurvation à concavité rostrale. Leur longueur
est voisine de 5 millimètres. Leur forme générale, en T renversé, est celle
qui est habituelle chez les Soleidæ; leur expansion distale (non figurée) est
modérément développée. Le hasipterygium zénithal {pbz) se trouve en ar¬
rière de son homologue nadiral(pin).L’empreinte de ce hasipterygium zéni¬
thal s’élargit considérablement au milieu de sa longueur, de telle sorte que son
bord postérieur dessine un angle saillant mais très obtus. Rien de semblable
n’est montré par l’empreinte du hasipterygium nadiral; los semble plus grele.

On peut admettre que les rayons dermaux {risz, risn) sont au nombre
de cinq, pour chaque iscbioptérygie.

Le rachis.

Le rachis est composé de trente-huit vertèbres, soit huit abdominales et
trente caudales. Il se pourrait cependant que le rachis abdominal ne com¬
portât que sept éléments. Le périchorde contigu au crâne ne saurait être,
en effet, que très court et pourvu d’un arc neural rudimentaire; ce qui est
d’un exemple fréquent chez les Soleidæ actuels. Ce périchorde est indistinct,
écrasé ou recouvert par les débris du crâne ou de la ceinture scapulaire.
Certain fragment triangulaire (n /), que l’on voit en avant de l’arc neural
de la supposée deuxième vertèbre, pourrait représenter l’arc neural de cette
vertèbre contiguë au crâne.

Étant donné cette probabilité, le numérotage des vertèbres est établi sur
la base de la formule 8 -h 3 o = 38 .

Selon la règle chez les Soleidæ, l’initiale caudale, cest-à-dire, dans le cas
présent, la vertèbre IX, représente l’élément rachidien majeur; c’est cette
vertèbre qui est prise comme terme de comparaison. Le diamètre vertical b)
et la longueur de son périchorde sont égaux.

Le diamètre (vertical ou transversal) d’un périchoi’de est celui du canlhus qui limite crania-
lement ou celui du canlhus qui limite caudalement cet élément rachidien.

1

— 101 —

Également selon la règle chez les Soleidæ, la longueur des périchordes
abdominaux décroît progressivement, d’arrière en avant, à partir de l’initiale
caudale, tandis que le diamètre vertical de ces mêmes périchordes abdomi¬
naux demeure sensiblement le même. Le raccourcissement axial des péri¬
chordes abdominaux, peu sensible aux vertèbres VIII et VII, s’accentue ensuite
et de telle sorte que la longueur du périchorde II, le plus antérieur de ceux
qui sont visibles, n’excède guère la moitié de la longueur du périchorde IX.

La longueur des périchordes demeure pratiquement invariable dans toute
l’étendue de la région caudale. En revanche, dans cette même région du ra¬
chis, le diamètre des périchordes décroît progressivement, d’avant en arrière,
à partir de la vertèbre IX. Cette réduction diamétrale, nulle ou insensible
pour les quelques éléments qui sont le plus rapprochés de la vertèbre IX,
s’accentue vers l’arrière; si bien que le diamètre vertical du pénultième pé-
ricborde (XXXVII) ne mesure qu’à peine la moitié de la longueur de cet
élément rachidien.

Tous les périchordes sont simplicicarénés('); aucun d’eux ne présente le
moindre rudiment de diapophyses.

La vertèbre II (celle de toutes les vertèbres analysables qui est la plus
voisine du crâne) possède une puissante neuracanthe (n//), infléchie vers
l’avant et pourvue de deux expansions lamellaires, dont l’une est antérieure
et l’autre postérieure. L’expansion antérieure, très développée, est brusque¬
ment rétrécie et comme obliquement tronquée distalement. L’expansion pos¬
térieure est beaucoup plus étroite.

La neuracanthe de la vertèbre III (n III) est perpendiculaire à l’axe cbordal
De même que celle de la vertèbre II, cette neuracanthe III est pourvue de
deux expansions lamellaires, mais sa lame antérieure est beaucoup plus étroite
que celle de la neuracanthe II, tout en acquérant cependant une largeur un
peu plus grande que celle de son expansion postérieure. Le tranchant de la
lame antérieure de la neuracanthe III est subrectiligne; celui de la lame
postérieure, plus convexe. Ces deux expansions se rétrécissent progressive¬
ment, à l’extrémité distale de la neuracanthe; ce qui donne à l’ensemble de
ce processus une forme assez régulièrement lancéolée.

Cf. supra, p. 67 , note i.

Mémoires de VInstitut d*Egypte, t. XXXII.

1

— 102 —

A compter de la vertèbre IV, toutes les neuracanthes sont simples, c’est-
à-dire dépourvues d’expansions lamellaires {n IV, n V, etc,).

La présence (peu probable) de parapophyses aux vertèbres I et II est invé¬
rifiable, mais il se peut qu’une paire de courtes parapophyses hémales existe
à la vertèbre III. A partir de la vertèbre IV, chaque périchorde abdominal
est pourvu d’une paire de puissantes parapophyses (A IV, h V, etc.) orientées
ventralement et qui, sans doute, forment entre elles, aussi bien que chez
tous les Soleidm vivants, une série de ponts hémaux, dont la présence ne
pourrait être vérifiée sans de grands dommages pour le fossile. Comme de
règle, les hémacanthes de ces cinq vertèbres abdominales postérieures pro¬
cèdent du cône périchordal antérieur. Pour autant que l’on puisse le voir, la
parapopbyse de la vertèbre IV est pourvue d’une large expansion lamellaire
antérieure. Les parapophyses suivantes sont acuminées, d’où l’on peut con¬
clure à leur soudure distale et à la constitution de ponts hémaux, au delà
desquels le processus hémal se jjrolonge en hémacanthe impaire. Cette dispo¬
sition est indubitable, en ce qui concerne les vertèbres Vil et VIII

A cause des déplacements qui ont transporté le clithrum zénithal sur l’ex¬
trémité distale des parapophyses des vertèbres IV, V et VI, la longueur de
ces parapophyses ne peut donner lieu qu’à une estimation; il semble bien que
cette longueur augmente régulièrement depuis la vertèbre IV jusqu’à la ver¬
tèbre VIII. Ce que l’on voit de la parapopbyse IV permet d’accorder à ce
processus une longueur au moins égale au diamètre vertical du périchorde
dont elle procède; la longueur totale du processus hémal de la vertèbre VIII
surpasse de près des trois quarts le diamètre vertical de son périchorde. L’hé-
macanthe de la vertèbre VII et celle de la vertèbre VIII sont plus puissantes,
à leur base, que celles des vertèbres précédentes.

Toutes ces pièces arcuales hémales sont à peu près également inclinées
vers l’arrière; l’hémacanthe de la vertèbre VIII forme, avec l’axe chordal, un
angle d’environ A 5 “ d’ouverture.

Seul, le genre Austroglossus Regan fait, à cet égard, exception chez les Soleidœ vivants. Bien
que formant une série de ponts hémaux, les vertèbres abdominales des deux espèces sud-africaines
qui composent ce genre [Austroglossus pectoralis Kaüp et Austroglossus microlepîs Bxeeker) sont
dépourvues d’hémacanthe mésale; les deux parapophyses se prolongent librement, au delà du pont
hémal, de part et d’autre du rein.

~ 103 —

Encore que l’hémacantbe de la vertèbre IX (A IX) ne se trouve pas en
contact avec les axonostes proctoptérygiens obdominaux, nul doute, comme
nous le verrons plus loin, que cette disposition ne résulte d’un accident post
mortem. La vertèbre IX est certainement l’initiale caudale. L’hémacanthe de
cette vertèbre IX est fracturée à sa base, au niveau du canal hémal, mais la
poussée tangentielle, cause de cette fracture, a rapproché le fragment du péri¬
chorde, si bien que l’accident n’est pas décelable à première vue. En même
temps, ce processus a tourné de 90® sur son axe, de telle sorte que ce n’est
pas son côté zénithal qui est exposé, mais bien sa face rostrale. Cette face
rostrale est creusée, dans toute sa longueur, d’une gouttière, à l’intérieur de
laquelle s’engageait l’érisme proctoptérygien, avant d’avoir été déplacé par la
pression tangentielle. C’est à la présence de cette gouttière que l’hémacanthe
en question doit son aspect spatulé, que précise encore la forme obtuse de
son extrémité distale. Telle qu’elle est, l’hémacanthe IX ne mesure pas luoins
de 3,5 fois le diamètre vertical du périchorde concomitant, soit plus du double
de la longueur de l’hémacanthe VIII, la dernière abdominale.

Toutes les autres hémacanthes caudales sont entières, plus grêles que
l’hémacanthe IX et acuminées distalement. La longueur de l’hémacanthe X
(deuxième vertèbre caudale) ne peut être mesurée exactement, parce qu’une
notable portion de son extrémité distale est recouverte par l’érisme et par les
axonostes abdominaux déplacés. L’hémacanthe XI, qui est totalement à dé¬
couvert , ainsi que toutes les suivantes, mesure environ quatre fois le diamètre
vertical de son propre périchorde.

Le complexe urophore et L’UROPTÉRYGIE dermale (fig. 16).

Le complexe urophore est épaxonalement diplospondylique, hypaxonale-
ment triplospondylique. L’hémacanthe [ha) de l’antépénultième vertèbre
(XXVIIl) se trouve, en effet, en connexion avec l’uroptérygie dermale, con¬
nexion inexistante pour la neuracanthe de cette même vertèbre.

La forme du périchorde urostylique est remarquable, du fait que l’uro-
style [u s), au lieu d’être redressé dorsalement, comme il est d’usage dans ce
groupe, s’oriente à peu près parallèlement à l’axe chordal. La longueur totale
de ce périchorde, mesurée de son bord antérieur à l’extrémité de l’urostyle,

14 .

104 —

n’est pas inférieure à i ,3 fois ia longueur du périchorde prostylique. Entre
son canthus antérieur et l’apex de l’urostyle, le périchorde urostylique appa¬
raît obliquement tronqué; cette troncature, qui forme le bord ventral de
l’urostyle, est entamée par deux indentations assez profondes. La carène

Fig. i6. — Turahbuglossus cuvilîierL Complexe urophore et uroptérygie dermale. ahus, pièce supposée
arcuaie, mais qui n’est sans doute qu’un fragment du périchorde urostylique; anps, arc neural de la
vertèbre prostylique; a xn, axonostes notoptérygiens ; a xp, l’un des axonostes proctoptérygiens ; eup s a,
épurai prostylique antérieur; eupsp, épurai prostylique postérieur; eus, épurai urostylique; h a 33,
3à, 35, 36, hémacanthes des vertèbres 33, 34, 35 et 36 (la vertèbre trente-six est l’antépénultième;
son hémacante est comprise dans le complexe urophore); hu i,^,3, U, les 4 hypuraux; nà 33,3U,35,
36, neuracanthes des vertèbres 33, 34, 35 et 36 (la vertèbre trente-six est l’antépénultième; sa neura-
canthe ne fait pas partie du complexe urophore); pch, péricbordes; phu, prohypural; rdn, l’un des
rayons dermaux notoptérygiens ; 7'dp, l’un des rayons dermaux proctoptérygiens \ r me, rayon marginal
épaxonal de l’uroptérygie dermale; rmh, rayon marginal hypaxonal de l’uroptérygie dermale; rsme,
rayon submarginal épaxonal de l’uroptérygie dermale ; r s mh, rayon submarginal hypaxonal de luropté-
rygie dermale; u axp, axonoste terminal de la proctoptérygie; urdn, rayon dermal terminal de la noto-
ptérygie.

— 105 —

latérale de ce même périchorde est bien visible; elle est orientée longitudi¬
nalement, à la façon de la carène des péricbordes précédents. A son extrémité
caudale, cette carène se bifurque assez distinctement, de telle sorte que sa
division dorsale s’étend quelque peu sur la base de l’urostyle, où elle déter¬
mine une légère saillie, en forme de lobe allongé.

Une fracture du cône antérieur du périchorde urostylique figure une pièce
allongée, qui serait appliquée contre la pai'tie ventrale de ce cône [a h us).
Il s’agit vraisemblablement de l’apophyse paire qui, bordant latéralement le
canal hémal, représente la base de l’arc hémal atrophié de la vertèbre uro¬
stylique. On ne saurait dire si cette apophyse est d’origine périchordale ou si
elle est d’origine arcuaie.

Les quatre hypuraux [hu) sont bien individualisés. A moins que la pièce
supposée arcuaie [a hu s) ne représente, contre toute vraisemblance, la base
fracturée du hypural [hu i), tous les hypuraux s’insèrent sur l’extrémité
caudale du périchorde urostylique. Les hypuraux dénombrés en série ventro-
dorsale, le premier [hu i), par conséquent le plus ventral, est brièvement
recouvert, à son extrémité proximale, par la pièce supposée arcuaie. Le
deuxième hypural [hu a) est accolé au premier; son extrémité jjroximale est
également recouverte, très brièvement, par l’extrémité caudale de la mêiue
pièce arcuaie. Le troisième [hu 3 ) est entièrement découvert; son extrémité
proximale, acutangulaire, s’insinue entre l’extrémité postérieure de ia pièce
arcuaie, longitudinale, et le bord ventral de l’urostyle, dans l’indentation infé¬
rieure du périchorde. Le quatrième [hu â), le plus dorsal, s’applique contre
le bord ventral de l’urostyle; l’extréiuité proximale de cet hypural semble
quelque peu recouverte par la saillie que dessine, au niveau de l’axe du
périchorde, le bord ventral de l’urostyle. Cette proéminence de la base
de l’urostyle serait donc latérale et admettrait une réplique nadirale; ce qui
déterminerait l’existence d’un sillon, sur le côté ventral de la basedel’urostyle.

Les quatre hypuraux sont de forme à peu près identique; ils sont triangu¬
laires et beaucoup plus longs que la largeur de leur extrémité périphérique,
d’ailleurs endommagée. Chacun d’eux supporterait deux ou trois rayons; mais,
comme la pression oblique, subie par le squelette, a fait glisser les hypuraux
sur les rayons dermaux, eux-mêmes déviés, aucune précision n’est possible
à cet égard. Les deux hypuraux ventraux sont en contact réciproque de

— 106 —

i’une à l’autre de leurs deux extre'mités; il en est de même des deux hy-
puraux dorsaux; le 2® hypural est séparé du 3 ® par un intervalle étroit, mais
qui s’étend depuis le périchorde jusqu’à la périphérie du complexe. Sans doute
par l’effet des déplacements accidentels, cet intervalle linéaire ne se trouve
plus dans le prolongement de l’axe chordal; il s’incline en effet, en direction
ventrale, de manière à former, avec l’axe du rachis, un angle d’environ 160®
d’ouverture, orientée ventralement.

Un prohypural mobile (p h u), supportant deux ou trois rayons, est accolé
contre l’hémacanthe prostylique. Ce prohypural présente la forme triangu¬
laire que l’on retrouve chez tous les Soleidæ; son bord rostro-ventral, contigu
à l’hémacanthe prostylique, est rectiligne; son extrémité périphérique est en
contact avec celle de l’hypural ventral; son bord dorso-caudal s’incurve large¬
ment, de manière à offrir une convexité qui, tout en rétrécissant l’os de son
extrémité périphérique à son extrémité mésale, se termine cependant à quel¬
que distance de celle-ci; cette extrémité mésale figurant un prolongement
très étroit mais relativement long, qui s’insinue entre la hase de i’hémacanthe
prostylique et le canthus articulaire des deux périchordes. Il existe donc,
selon la règle, un large espace libre, subtriangulaire, délimité par ce
prohypural, par le périchorde urostylique et enfin par l’hypural ventral.

Le complexe urophore épaxonal comprend trois épuraux : deux épuraux
prostyliques et un épurai urostylique. Les deux épuraux prostyliques sont
rhabdoïdes et chacun d’eux ne soutient qu’un seul rayon. L’épurai prostylique
antérieur [eup s a) s’attache mésalement au côté postérieur de la très courte
neuracanthe prostylique [anps), sans que l’on puisse dire s’il y a ou non
coossification. L’épurai prostylique postérieur (eupsp), accolé à l’épurai
antérieur, insinue sa propre extrémité mésale entre celle de l’épurai antérieur
et le cône caudal du périchorde prostylique. L’épurai urostylique (e u s) se
dilate, de son extrémité mésale à son extrémité périphérique, en forme de
triangle; son côté dorsal s’accolerait tout entier à l’épurai prostylique posté¬
rieur, si un déplacement post mortem n’avait pas rompu cette connexion et
n’avait orienté cet épurai urostylique de telle sorte que, son extrémité péri¬
phérique ayant conservé un contact avec celle du 4 ® hypural, mais s’éloignant
de l’épurai prostylique adjacent, seule l’extrémité mésale de cet épurai
urostylique touche à l’épurai prostylique. A son extrémité mésale, l’épurai

— 107 —

urostylique s’incurve presque à angle droit, de telle sorte qu’un court processus
mésal se trouve individualisé, qui s’oriente vers le périchorde. 11 n’est pas
absurde de penser que le processus mésal de cet épurai urostylique puisse
être excavé, de manière à coiffer l’extrémité de la medulla.

L’épurai prostylique antérieur soutient le rayon marginal épaxonal (rm e)
de l’uroptérygie dermale. L’épurai prostylique postérieur soutient le rayon
submarginal épaxonal [r s m e).

Tandis que l’arc neural de la vertèbre prostylique n’est que très brièvement
prolongé [anps), l’hémacanthe prostylique [haps), robuste et tronquée
distalement, atteint la périphérie du complexe et soutient effectivement le
rayon submarginal épaxonal (r s m h).

La neuracanthe de l’antépénultième vertèbre [na 36 ) est longue; mais,
acuminée à son extrémité distale, elle ne possède aucun rapport direct avec
l’uroptérygie dermale. Par contre, l’hémacanthe de cette même vertèbre [h a
36 ), tronquée distalement, se trouve, à la périphérie du complexe, en con¬
tact avec l’hémacanthe prostylique et soutient le rayon marginal hypaxonal
(r m h).

On compte vingt rayons dermaux uroptérygiens, qui sont, pour la plupart,
déplacés et incomplets. Les deux rayons marginaux sont simples et il en est
presque certainement ainsi des deux rayons submarginaux. Etant donné la
structure des rayons notoptérygiens et proctoptérygiens, la division distale
des autres rayons ne saurait faire de doute.

L’uroptérygie est parfaitement indépendante des deux autres périsopté-
rygies.

La NOTOPTERYGIE.

L’érisme notoptérygien (fig. i 4 , erno), caractéristique de la famille des
Soleidæ, est attaché à l’extrémité postérieure du crâne. Seule subsiste la moitié
proximale de cet érisme; mais sa moitié distale a laissé une empreinte très
nette. L’os est orienté longitudinalement, arqué à concavité ventrale et acu-
miné à son extrémité distale, qui atteint à peine l’aplomb du bord cérébral
de l’orbite migratrice [orm). Cet érisme est remarquable, tant par sa brièveté
que par son insertion presque occipitale. Les rayons dermaux qu’il supporte
directement n’ont laissé d’autre trace qu’une petite impression, concernant

— 108 —

sans doute l’extrémité proximale de l’un d’eux et qui se trouve assez loin en
arrière de l’aplomb de son extrémité distale. Ces rayons dermaux ne pouvaient
être qu’au nombre de un ou deux; ce serait au deuxième qu’appartiendrait
cette petite impression.

L’axonoste suivant est encore épicranien [aæ n 2), mais il ne semble pas
directement attaché au crâne; son extrémité proximale est, en effet, accolée
au côté dorsal de celle de l’érisme. Il n’est cependant pas impossible qu’une
fracture ait supprimé une partie de cet axonoste 2 et que celui-ci se prolon¬
gerait en réalité jusqu’au crâne, en arrière de l’érisme. Sous cette réserve,
l’os apparaît entier; il s’incurve très légèrement à concavité dorsale, c’est-
à-dire en sens contraire de l’érisme; on distingue l’impression de la base du
rayon dermal qui s’y attache.

Il est difficile de savoir si le 3 ® axonoste (^axnS) est ou non épicranien,
car cet os se trouve en connexion avec l’extrémité distale de l’élément vertical
que j’ai supposé être l’arc neural de la vertèbre I. Cette pièce probablement
vertébrale recouvre une notable portion de l’axonoste. Étant donné l’état de
pulvérisation dans lequel se trouve la partie postérieure du crâne, un dégage¬
ment complet de l’axonoste, au détriment de la pièce arcuale en question,
ne donnerait pas la solution du problème.

Le axonoste notoptérygien {^axn â) est indubitablement postérieur au
crâne, c’est-à-dire épirachidien; conservé en entier, il se trouve accolé au côté
postérieur de la neuracanthe I, qu’il longe jusqu’au périchoi’de. Cette disposi¬
tion ne peut être que consécutive aux perturbations subies par cette région
du squelette et qui, surélevant la vertèbre I, par rapport au squelette noto¬
ptérygien , aurait engendré l’enfoncement anormal du 4 ® axonoste.

Ces perturbations ont certainement aussi modifié les rapports normaux
entre les axonostes 5 et 6 et l’arc neural II. Ces deux axonostes sont incom¬
plets; environ leur moitié proximale est détruite; ce qui en subsiste donne
l’illusion de s’attacher au tranchant de l’expansion lamellaire antérieure de la
neuracanthe II. Cependant l’axonoste 6, moins endommagé que le 5 ®, repose
évidemment sur la face zénithale de cette expansion lamellaire et contre le
style de la neuracanthe.

Le 7® axonoste s’enfonce exagérément dans l’interneural II-Ill et s’accole
proximalement au tranchant de l’expansion postérieure de la neuracanthe IL

109 —

Les axonostes 8 et 9 appartiennent également à l’interneural II-III leuj
position, par rapport au rachis, tend à devenir normale. L’axonoste est
proximalement en contact avec la convexité distale de l’expansion lameHab
antérieure de la neuracanthe III.

Le 10® axonoste repose, par son extrémité proximale, sur la face zénithale
de l’expansion lamellaire postérieure de la neuracanthe IIL Cet axonoste
appartient donc, ainsi que le 11®, à l’interneural IlI-IV.

Les interneuraux IV-V et VI-VII contiennent chacun deux axonostes- l’in
terneural V-VI, un seul. Les axonostes notoptérygiens suivants ayant perdu
leur connexion avec le rachis, toute précision, en ce qui concerne la locali
sation de ces éléments notoptérygiens, devient impossible jusqu’à l’interneural
XiX-XX. Les interneuraux XX-XXI et XXIV-XXV contiennent chacun trois
axonostes; les interneuraux XXI-XXII, XXII-XXIIl, XXVI-XXVII XXVIII-
XXIX, XXIX-XXX, XXX-XXXI, XXXI-XXXIl, XXXII-XXXIII, XXXIII-XXXIV
et XXXIV-XXXV contiennent chacun deux axonostes; les interneuraux XIX
XX, XXV-XXVI, XXVII-XXVIII et XXXV-XXXVI ne contiennent respective¬
ment qu’un seul axonoste; enfin, anomalie très rare, mais qui ne semble pas
le résultat d’un déplacement accidentel, l’interneural XXIII-XXIV est vide de
tout élément notoptérygien. La neui’acanthe XXIII est fortement ployée vers
l’arrière, si bien que son extrémité distale atteint presque celle de la neura¬
canthe XXIV, dont l’inclinaison est normale. Pareil infléchissement, encore
plus prononcé, affecte la neuracanthe XXVII, qui n’est plus séparée distale-
ment de la neuracanthe XXVIII que par l’axonoste interposé. On voit nette¬
ment au contraire, l’extrémité distale de la neuracanthe XXIII précédée
immédiatement par un axonoste, alors que l’axonoste suivant se trouve évi¬
demment en arrière de la neuracanthe XXIV.

Le dernier axonoste (fig. 16, aœn) étant inséré dans l’interneural XXXV-
XXXVI, l’interneural XXXVII-XXXVIII est inoccupé. Cet axonoste, de moitié
plus court que celui qui le précède immédiatement est néanmoins robuste-
le rayon dermal concomitant et dont il ne subsiste que la partie proximale
devait donc être, lui-même, bien développé.

On compte soixante-quatre axonostes notoptérygiens en plus de l’érisme
Tous les rayons dermaux inhérents à l’érisme sont détruits; leur variation
numérique étant considérable d’un Soléidé à un autre, il est difficile d’en

— 110 —

imaginer le contingent exact. Etant donné toutefois la brièveté de l’érisme,
celui-ci ne pouvait guère soutenir plus de deux ou trois rayons; ce qui permet
d’estimer à environ 66 le nombre total des rayons dermaux notoptérygiens.

Tous ceux de ces rayons dermaux qui sont conservés en entier sont divisés
distalement.

La PROCTOPTÉBYGIE.

Ainsi que la remarque en a été faite plus haut, l’érisme proctoptérygien
(fig. ih, erpr), tout en conservant son orientation normale, a été repoussé
vers l’arrière, de telle sorte que cet os, ayant perdu sa connexion morpho¬
logique avec l’hémacanthe de l’initiale caudale, repose sur l’héiuacanthe de la
9® vertèbre caudale, qu’il croise obliquement. La partie de l’érisnie en ques¬
tion que la pression tangentielle a transportée sur cette hémacanthe, est brisée,
mais il en subsiste l’extrémité proximale, représentée par un court fragment,
en contact avec le bord postérieur de l’hémacanthe (fig. ik, pe).

Par l’effet de leur déplacement accidentel, ceux des axonostes proctopté-
rygiens (fig. i 4 , axpü, axp 3 , etc.) qui appartiennent à la série abdomi¬
nale ne sauraient être déterminés sans difficulté et cela d’autant plus, que
seuls les cinq axonostes les plus voisins de l’érisme sont entiers; l’extrémité
proximale des deux suivants, c’est-à-dire celle du 6® et celle du 7®, à compter
de l’érisme, est endommagée.

Si l’extrémité mésale de l’érisme proctoptérygien a été conservée, il n’en
est malheureusement pas de même de son extrémité périphérique. La partie
manquante de cette extrémité périphérique ne saurait être qu’assez courte;
aussi peut-on penser qu’un seul rayon dermal s’y trouvait attaché, bien que
toute trace de ce rayon ait disparu.

Les cinq axonostes proctoptérygiens qui succèdent à l’érisme sont tous mé-
salement en contact avec celui-ci; leur longueur augmente progressivement
du plus antérieur au plus postérieur. L’érisine étant tenu pour le i®® axo-
noste proctoptérygien, l’axonoste 9 est très court; c’est le 6® axonoste qui est
le plus long; il repose, aussi bien que l’érisme, sur la 9® hémacanthe caudale.

Du fait que le 7® axonoste est incomplet, son attribution à la série abdo¬
minale ou à la série caudale est difficile. Toutefois, étant donné, d’une part,
la longueur du 6® axonoste et la certitude de sa situation abdominale, d’autre

— m —

part, le fait que le 8' axonoste s’accole évideininent au côté postérieur de l’hé-
inacanthe X (9® caudale), ce 7® axonoste doit appartenir à l’interhémal IX-X,
faute de quoi, cet interhéraal serait inoccupé ; ce qui semble peu probable.

En conséquence, la série abdominale des axonostes proctoptérygiens com¬
prend six éléments.

Les rapports des axonostes proctoptérygiens caudaux avec le rachis s’éta¬
blissent de la façon suivante : sept interhémaux ne contiennent respectivement
qu’un seul axonoste, soit IX-X, XVII-XVIII, XX-XXI, XXI-XXII, XXIV-XXV,
XXVI-XXVIl et XXXIV-XXXV ; dix-sept interhémaux contiennent chacun deux
axonostes, soit X-XI, XI-XII, XII-XllI, XlIl-XIV, XIV-XV, XV-XVI, XVIII-
XIX, XIX-XX, XXII-XXIII, XXV-XXVI, XXVII-XXVIII, XXVIII-XXIX, XXIX-
XXX, XXX-XXXI, XXXI-XXXII, XXXII-XXXIII et XXXIII-XXXIV; enfin les
deux interhémaux XVI-XVII et XXIII-XXIV contiennent respectivement trois
axonostes. L’interhémal XXXV-XXXVI, qui précède immédiatement le com¬
plexe urophore, est inoccupé.

Une dysharmonie se manifeste donc entre l’insertion du dernier rayon
notoptérygien (fig. 16, axn), dans l’interneural XXXVI-XXXVIl et celle du
dernier rayon proctoptérygien (fig. 16, uaxp), qui est inhérente à l’inter-
hémal précédent XXXV-XXXVl.

Les rayons dermaux notoptérygiens (fig. 1 à et 16, rdu) sont au nombre de
cinquante-trois (à ne compter
qu’un seul rayon pour l’érisme).

A l’exception des deux ou trois
les plus antérieurs, ces rayons
sont presque tous intacts; du
moins beaucoup d’entre eux
ont-ils laissé une empreinte qui
permet de juger de leur struc¬
ture. Tous sont divisés distale¬
ment; certains d’entre ^les plus Quelques-uns des ra

développés montrent même une très grossis, de la partie postérieure de la proctoptérygie,
division supplémentaire (fig. 1 7) <l“hotomique.

de leurs deux cerques, si bien que les hémitriches de ces rayons ne seraient
plus seulement bifides, mais quadrifides. L’extrémité distale du rayon terminal

— 112 —

est recouvei’te par le rayon marginal concomitant de Turoptérygie. Il semble
bien cependant que ce rayon proctopterygien soit bifide.

La pholidose (fig. i8).

Le corps entier, y compris les trois pe'rissoptérygies, est revêtu de petites
écailles, dont la dimension ne diffère que peu, entre les diverses régions
de l’organisme; c’est à peine si les écailles de la région abdominale ou celles

des périssoptérygies dermales
paraissent plus réduites que
celles de l’aire rachidienne de
la région caudale. On compte,
le long de l’érisme proctopté-
rygien et le long de l’héma-
canthe X, vingt-cinq séries
longitudinales d’écailles, entre
l’extrémité périphérique de
cet érisme et le 2® périchorde
caudal. On compte également
environ treize séries longitu¬
dinales d’écailles, en travers
des neuracanthes caudales les
plus longues. Sauf en quelques
points de la région céphalique,
seules, les écailles de l’hémi-

Fig. 18 . — Turahhuglossus cuvillieri. Écailles très grossies.
En A, empreinte d’écailles nadirales, situées entre les axo-
nostes notoptérygiens qui correspondent à la vingt-quatrième
neuracanthe (seizième vertèbre caudale). En B, spinules de
l’une des écailles zénithales, qui sont placées entre les rayons
notoptérygiens, au-dessus de la onzième vertèbre caudale.

some nadiral sont conservées et l’on n’en voit, par conséquent, que la face
interne. Quelques écailles zénithales subsistent en outre, sur la notoptérygie
dermale, à l’aplomb de la vertèbre XXII, mais ces écailles ne sont pas
entières.

Pour autant que l’on en puisse juger, d’après une documentation aussi
parcimonieuse, les écailles abdomino-caudales apparaissent constituées par un
pholidoplaxe subrectangulaire, couronné d’un bouquet de six à huit spinules
relativement longues, puissantes et dont la dimension homogène fait que
l’ensemble de leurs pointes dessine un arc de cercle, plutôt qu’une ligne
d’ogive.

— 113 —

AFFINITÉS MORPHOLOGIQUES.

De tous les Soléidés vivants, c’est avec le genre Zehias Jordan et Snydeb
(meo sensu igBo) que Turahhuglossus cuvillieri semble avoir le plus d’affinités
morphologiques. L’un des principaux caractères de ce genre Zebrias consiste
en la structure de ses thoracoptérygies, qui sont du type sanidoïde le mieux
réalisé. Ces thoracoptérygies ne comportent que leurs seuls rayons dermaux,
dont la longueur, parfois considérable, est néanmoins des plus variables, selon
les espèces. L’absence de tout vestige de ces nageoires, chez le fossile en
question, s’accorde avec ce point particulier de la morphologie des Zebrias,
puisque cette morphologie est essentiellement conditionnée par la déficience
du basipterygium.

Si les neuf vertèbres abdominales de lurahbuglossus cuvillieri forment une
série quantitativement équivalente à celle de maints autres Soleidæ de la sous-
famille des Soleinæ, ce premier membre de la formule ptérygoméristique
semble présenter une constance numérique particulière dans le genre
Zebrias.

La forme lancéolée des neuracanthes antérieures de notre fossile trouve
aussi son analogie dans ce genre actuel, car, lorsqu’elle devient notable,
l’expansion de ces mêmes neuracanthes n’atteint pour ainsi dire jamais un
tel degré dans les autres types morphologiques de la famille entière.

Le clidoste, à branche paraortique longue et rectiligne, à branche paris-
chiatique courte et imparfaitement individualisée et à bord clidien large¬
ment incurvé, est en tous points semblable à celui de Zebrias altipinnis Alcock.
Le clidoste à bord clidien largement incurvé et faiblement concave se
retrouve, à la vérité, dans divers autres genres (notamment Austroglossus
Regan et Dicologlossa Chabanaud), mais alors, la forme générale de l’os est tout
autre et telle qu’il ne peut guère être question d’une branche parischiatique,
congrument définissable.

Le complexe urophore, épaxonalement diplospondylique et bypaxonale-
ment triplospondylique, est conforme au type Soléidé.

L’absence de côtes splanchniques est générale chez les Soleiformes; mais les
Soleinw typiques possèdent des côtes intermusculaires abdominales. Certains

Méritoires de VInstitut d’Egypte, t. XXXIl. ^ ^

114 —

geni’es cependant en sont privés; entre autres, les Zebrias. Du fait qu’aucune
trace de côtes intermusculaires ne subsiste sur le fossile, ce serait une impru¬
dence, à défaut de contre-empreinte, d’en conclure à l’absence réelle de ces
éléments du squelette. S’il en était ainsi, cette absence de côtes intermuscu¬
laires ajouterait encore aux affinités du fossile en question avec les Zebrias.

L’érisme notoptérygien de Turahbuglossus cuvillieri paraît d’une brièveté
exceptionnelle. S’il se peut que l’empreinte laissée par cet os ne le représente
pas dans son entier, cet érisme ne pouvait guère, semble-t-il, s’étendre bien
loin en avant du bord cérébral de l’orbite migratrice. Or la brièveté de
l’érisme notoptérygien, situant le rayon initial de cette nageoire au-dessus de
l’œil migrateur, est encore un caractère qui appartient aux Zebrias.

Les écailles à spinules rares et longues rappellent singulièrement celles de
Zebrias synapturoides Jenkins.

Rares sont les Soleidœ, les Brachirus exceptés, dont le racbis caudal ne
comporte que les trente éléments que l’on compte chez Turahbughssus cuvil¬
lieri. Ce nombre ne diffère cependant que de quelques unités de celui que
présentent certains Zebrias : Zebrias quagga (Sa), Zebrias annularis ( 34 ),
Zebrias craticulus ( 34 , 35 ). Le rachis caudal de divers Æsopia, genre voisin
des Zebrias, ne compte aussi que de trente-trois à trente-cinq vertèbres

En revanche, Turahbuglossus cuvillieri sq sépare nettement des Zebrias par
la parfaite liberté de son uroptérygie; ce qui est le propre des Monochirus,
des Quenselia, des Microchirus et des Dicologlossa, ainsi que de tous les Parda-
chirinæ. La puissance du rayon terminal de la notoptérygie et celle du rayon
terminal de la proctoptérygie ne laissent que peu de probabilité en faveur
d’une liaison membraneuse externe, analogue à celle qui existe chez les Solea,
les Pegusa ou les Synapturichthys.

S’il est vrai que, malgré l’entière liberté de son uroptérygie, c’est du genre
Zebrias que Turahbuglossus cuvillieri se rapproche le plus, il est bon de remar¬
quer de quelle manière se présente la répartition géographique de ce genre
actuel. Les Zebrias sont essentiellement indo-pacifiques; le genre compte des
représentants, non seulement autour de l’Inde péninsulaire, dans tout l’ar¬
chipel Indo-Malais, ainsi que sur les côtes de la Chine méridionale et de la

Cf. supra, p. h'].

115 —

partie sud du Japon, mais encore en Australie, dans la région Malgache et
en Afrique australe. Aucun Zebnas n’a cependant été signalé du golfe Per-
sique, non plus que de la mer Rouge ou de la côte orientale d’Afrique.

CHAPITRE II.

GONSIDÉRATIOINS RELATIVES AUX TÉLÉOSTÉENS

DYSSYMÉTRIQUES DU MOKATTAM INFÉRIEUR.

La synchronisation du Mokattam inférieur avec le Lutétien supérieur se
révélant hors de doute, grâce, en particulier, à la thèse magistrale de M. J.
Cuvillier h), Joleaudichthys sadeki, Eobuglossus eocenicus et Turahbuglossus cuvil¬
lieri seraient, de tous les Téléostéens dyssymétriques, les plus anciens qui soient
aujourd’hui connus, quant à la stratigraphie, n’était un Scophthalmidé pro¬
bablement apparenté aux Paralichthyinæ, Eobothus minimus Agassiz(^), daté du
Lutétien inférieur (Monte Bolca).

Bien qu’assez différent des Psettodes vivants, pour légitimer non seulement
la création d’un genre, mais encore celle d’une division systématique plus
importante, famille ou, tout au moins, sous-famille, Joleaudichthys sadeki
n’en témoigne pas moins de l’existence, à un niveau relativement inférieur
de la période Nummulitique, d’un ordre ignoré jusqu’ici de la Paléontologie :
les Psettodoidea.

Eobuglossus eocenicus, isolé, lui aussi, dans une famille spéciale, mais qui
est certainement très voisine de celle des Achiridæ, représenterait également
^ un phylum nouveau pour la Paléontologie, si les beaux travaux de C. Aram-
ROURG sur le Sahélien d’Oran n’avaient, dès iqa'y, mis cette science en pos¬
session d’un Achiridé probable, Achirus mediterraneus^^\ L’incertitude qui pèse
sur l’attribution de ce fossile à la famille des Achiridæ, n’a d autre cause que

<') Cuvillier (J.). Révision du Nummulitique égyptien. Mémoires de l’Institut d’Egypte, 1980.

Rhombus minimus Agassiz i 835 . Cf. Woodward, Cat. Foss. Fish, h, 19®*) ?•

= Eobothus minimus Eastmann, Ann. Cam. Mus., 9, I 9 i 4 , p- 189.

Aramboürg (G.). Les Poissons fossiles d’Oran. Matériaux pour la carte géologique de l’Algérie,
s. I, n" 6, 1927, p. 69, tab. 8, fig. 6 et 7.

i5.

— 116 —

l’état précaire du matériel livré par les dépôts sahéliens. Aussi est-ce à l’am¬
pleur des connaissances ichthyologiques de mon éminent collègue que nous
devons les intéressants résultats qu’il a su tirer d’une étude rendue particu¬
lièrement difficile par cette circonstance.

Quant à Turahbuglossus cuvillieri, c’est un Soléidé indubitable, mais qui,
vraisemblablement apparenté aux Zebrias actuels, appartient, par cela même,
à un groupe dont la Paléontologie n’avait pas encore eu l’occasion de traiter.

Du point de vue de la biogéographie, les renseignements fournis par l’étude
de la répartition des Téléostéens dyssymétriques revêtent une importance
de premier ordre. Si les alevins encore symétriques font plutôt partie du
plankton que du nekton et, soumis au jeu des courants, se rencontre occa¬
sionnellement en haute mer, en revanche, aucun adulte n’est franchement
pélagique et rares sont les espèces qui vivent à une profondeur inférieure à
aSo mètres; seul un Soléidé, Bathysolea profundicola Vaillant, est réellement
abyssal. Dans l’ensemble, il ne s’agit donc que d’organismes bathyaux, inféodés
à la zone néritique des plateaux continentaux. La répartition géographique de
tels organismes est nécessairement solidaire de l’histoire des terres émergées.

Le problème des relations biogéographiques, susceptibles d’être établies
entre la faune nummulitique et celle des temps modernes, se pose différem¬
ment pour les trois fossiles du Mokattam de Tourah.

Des deux espèces qui, dans la faune vivante, représentent l’ordre des Pset-
todoidea (v. s., p. 7), l’une, Psettodes erumei, habite la presque totalité de
l’immense région Indo-Pacifique, les eaux américaines exceptées; l’autre,
Psettodes belcheri, se trouve confinée le long d’une portion limitée de la côte
occidentale d’Afrique, au nord de l’équateur.

Parmi les Soleidæ, le groupe des Zebrias est strictement indo-pacifique.

En conséquence, Joleaudichlhys sadeki et Turahbuglossus cuvillieri témoignent
d’évidentes affinités indiennes.

Par ailleurs, si la famille des Achiridæ, à laquelle d’étroits liens de parenté
rattachent Eobuglossus eocenicus, n’est plus représentée, à dater du Quater¬
naire récent, que sur les plateaux continentaux essentiellement américains,
tant atlantiques que pacifiques, YAchirus mediterraneus d’AnAMBooRG indiquerait
la présence de cette famille au sein de la Méditerranée miocène.

Tout concourt donc à faire envisager le peuplement de la Méditerranée

— 117 -

actuelle, en Téléostéens dyssymétriques, comme issu de la Thétys orientale.
La migration SE-N W, origine de ce peuplement, est contemporaine de l’in¬
vasion des Nummulites. On est en droit de penser que c’est par la voie médi¬
terranéenne que les Psettodoidea auraient atteint l’Atlantique, au cours de l’ère
Tertiaire. Durant cette période et lors de la formation de la Méditerranée,
Turahbuglossus cuvillieri se serait éteint sans progéniture, tandis que ses proches
parents, les Zebrias et les Æsopia, ont évolué et proliféré dans les eaux asia¬
tiques, malaises, australiennes, voire sud-africaines [Zebrias regani Gilchrist).

Quant aux Achiridæ proprement dits, dérivés possibles du type lutétien
Eobuglossus, ce sont encore des organismes originaires de la Thétys orientale,
mais qui, ayant poursuivi leur migration vers l’ouest, jusqu’à la mer actuelle
des Antilles, seraient passés, aux tout derniers temps du Néogène, sinon même
au début du Quaternaire, sur le versant pacifique du continent Américain,
pour se répandre le long des côtes W du Mexique, de l’isthme de Panama,
de la Colombie et de l’Equateur. Ainsi que j’en ai déjà formulé la remarque
c’est en faveur de cette thèse que plaide la distribution des formes vivantes,
de part et d’autre de l’isthme de Panama.

L’appartenance dYEobuglossus eocenicus au phylum duquel sont issus les
Achiridæ vivants, la localisation paléogéographique de ce fossile, la présence
à'Achirus mediterraneus Aramboürg dans la mer sahélienne et enfin la localisa¬
tion, dans les eaux américaines, de la famille qui représente aujourd’hui ce
phylum sont autant de faits du plus puissant intérêt, car ces localisations
successives dans le temps jalonnent une migration E-W, qui, au sein de la
Thétys occidentale et de la Méditerranée néogène, semble avoir duré autant
que le Cénozoïque tout entier (fig. 19, p. 118).

*

* Ÿ

Constatation d’ordre général, les Téléostéens dyssymétriques fossiles, quel
que soit leur niveau géologique, sont toujours de taille réduite, eu égard au
groupe auquel ses fossiles se rattachent. Seule des trois espèces égyptiennes,
Turahbuglossus cuvillieri atteint une dimension en rapport avec celle des formes
quaternaires qui lui sont affines, les Zebrias et les Æsopia.

Bull. Inst. Océan.y 523 , 1928.
Mémoires de Vlnstitut d^Egypte, t. XXXII.

16

— 119 -

L’exiguïté des proportions à’Eobuglossus eocenicus et, plus encore, de Joleau-
dichthys sadeki est, en revanche, remarquable. Rien ne permet d’attribuer
nécessairement au jeune âge la petitesse de ces exemplaires. La fossilisation
exige, on le sait, la réalisation, au moment même de la mort, de certaines
conditions particulières, dont la plus essentielle est une inhumation immé¬
diate; ces conditions ne sauraient mieux se réaliser qu’au proche voisinage
terres émergées. Or c’est précisément dans ce voisinage que vivent les jeunes
individus dyssymétriques, avant de parvenir à une dimension qui semble leur
être indispensable pour descendre à de plus grandes profondeurs.

Peut-être cependant ne serait-il pas absurde de faire intervenir l’hypothèse
de la puissance reproductrice : les géants de l’ordre des Pleuronectoidea, lors¬
qu’ils n’appartiennent pas à la faune boréale [Hippoglossus, Atheresthes, Rein-
hardtius, etc.) ou du moins tempérée-froide [Scophtlialmus maximus Linné),
vivent d’ordinaire confinés dans des aires fort restreintes, où ils font figure
d’organismes en voie d’extinction. L’actuel Psettodes bekheri est dans ce cas;
de même Bothus mancus Broüssonet, Solea senegalensis Kaup, Austroglossus mi-
cro/epis Bleeker , Cynoglossus senegalensis Kaup.

H.*

îjc

En ce qui concerne, chez les deux Soléidés du Lutétien supérieur égyptien,
l’absence de thoracoptérygies et le degré de spécialisation morphologique
imputable à ce caractère, la question ne se présente plus à notre esprit sous
le même jour que pour les naturalistes du xix® siècle et du début du xx®.
Fidèles aux idées de Linné, relatives à l’importance de la morphologie des
nageoires, les ichthyologues n’ont cessé, jusqu’à une date récente, de voir
un stigmate de dégénérescence dans la réduction progressive des nageoires
pectorales , réduction progressive que l’on peut sérier dans les Soleifornies de
Regan. Le degré de développement des thoracoptérygies constitua jadis le
fondement principal de la systématique de toutes les formes qui devaient
composer ultérieurement ce sous-ordre et dont la version somatique présentait
une orientation concordante. C’est ainsi que GüNTHERb) range pêle-mêle les
SoUidæ et les Achiridœ en une série presque rigoureusement conforme à la

l6.

Günther (A.). Catalogue of Fishes^ 4 , 1862, p. iyS et seq.

— 120 —

progression croissante de cette atrophie. Sous l’empire de semblable théorie,
l’on ne pouvait guère s’attendre (ju’à rencontrer des fossiles en possession de
thoracoptérygies parfaitement développées.

Seul Aramboürg libéré de cette influence, a su reconnaître, dans les
Soléiformes du Pontien et du Sahélien, autre chose que des Solea, s. str.

Grâce à la découverte de Biétrix et aux travaux de Kyle , nous savons
aujourd’hui que lorsqu’elles existent, les thoracoptérygies des Soleifonnes, sont
des organes d’origine post-larvaire et qu’elles ne sont nullement homologues
de celles des autres Téléostéens. J’ai proposé le terme diphyochirie^’^'i pour
caractériser le mode particulier de développement des thoracoptérygies des
Soleifonnes, en opposition à la monophyochirie des autres Téléostéens, tant
dyssymétriques que symétriques.

Pour autant qu’on le sache, la thoracoptérygie embryonnaire ou larvaire,
en d’autres termes, la thoracoptérygie primaire des Pleiironectoidea Soleifonnes
s’atrophie brusquement au moment où s’effectue la migration oculaire. Passé
ce stade, il se constitue ou non une thoracoptérygie secondaire, définitive,
parfois complète et pourvue de son basipterygium, de ses rayons dermaux et
de sa musculature propre, mais souvent réduite à ses seuls rayons dermaux.
Tous les intermédiaires existent entre Xeuchine du type Solea et l'achirie, fré¬
quente chez les Ackiridæ et les Soleidæ, générale chez les Cynoglossidæ.

En tant que conséquence de la diphyochirie, l’achirie est un caractère qui
peut convenir soit à une famille entière [Cynoglossidæ), soit à une sous-famille
[Pardachirinæ), soit à un genre quelconque, voire une espèce; parfois même
la présence ou l’absence de thoracoptérygies ne revêt-elle plus d’autre impor¬
tance que celle d’une particularité individuelle [Batkysolea profundicoh; nom¬
breux Achiridæ).

Deux conclusions sont à déduire de ces faits : i° dans le sous-ordre des
Pleuronectoidea Soleifonnes, la présence ou l’absence de thoracoptérygies est un
caractère qui, à lui seul, ne peut individualiser une espèce; 2” l’absence de

Aramboürg (G.). Révision des Poissons fossiles de Licata. Ann. Paléont., lU, 1926, p. 37-182,
10 tab.

Id. Les Poissons fossiles d’Oran (op. cit.).

Voir les me'moires 10 , 14 , 20 , 23 , 35 (Bibliographie de la Première Partie).

— 121 —

thoracoptérygies, chez un Soléiforme dûment caractérisé, n’a rien qui doive
surprendre, si reculée que soit l’époque géologique durant laquelle cet orga¬
nisme a vécu.

Que l’on me permette encore une remarque, la plus importante, peut-être ,
que suggère cette étude paléontologique. Compte tenu de la faune du Monte
Bolca et de celle de Tourah, l’individualisation de tous les groupes actuels de
Téléostéens dyssymétriques était déjà un fait accompli à l’époque Lutétienne.
Les archétypes de ces groupes vivaient donc nécessairement à une période
géologique plus ancienne, peut-être au Paléocène; mais il faut plutôt s’at¬
tendre , — si cet espoir se réalise jamais, — à ne les rencontrer que dans les
sédiments Mésozoïques. N’est-ce pas d’ailleurs la condition de tous les phylums
plus ou moins étroitement apparentés aux Percoïdes?

©AL' r-J/

TABLE DES MATIÈRES.

Pages.

Prolégomènes. i

PREMIÈRE PARTIE.

Classification des Téléostéens dyssymétriques. i

Chapitre — De la place qu’il convient d’attribuer aux Psettodoiclea et aux Pleuro-

necloidea de Regan, dans la classification générale des Téléostéens. i

Chapitre IL — Les Psettodoidea... 3

Chapitre III. — Les Pleuronectoidea. 8

Subordo 1. Pleuronectiformes. 19

Subordo 2 . Soleiformes. 26

Chapitre IV. — Tableau synoptique de la classification des Téléostéens dyssymé¬
triques actuels. 4i

Chapitre V. — Formules rachiméristiques des Achiridæ et des Soleidæ . 43

Chapitre VL — Bibliographie afférente à la Première Partie. 48

DEUXIÈME PARTIE.

Les Téléostéens dyssymétriques du Mokattam inférieur de Tourah. 5 i

Chapitre — Etude des fossiles. 5i

Ordo. Psettodoidea. 5 1

Joleaudichthys sadeki. 5i

Ordo. Pleuronectoidea. 'y3

Eobuglossus eocenicus. ^4

Turahbuglossus cuvillieri. 92

Chapitre IL — Considérations relatives aux Téléostéens dyssymétriques du Mokattam
inférieur. ii5

PLANCHE I.

A. Psetlodes erumei [Bloch] Schneider. Radiographie d’un spécimen sénestre. Cliché A. O.

King.

B. Joleaudichthys sadehi Chabanadd. Le fossile entier. X 2. Cliché Mémin.

C. Joleaudichthys sadehi Chabanaud. Écaille (pholidoplaxe). X 10. Cliché Memin.

D. Joleaudichthys sadehi Chabanaüd. Écaille (spinules). X 10. Cliché Mémin.

PLANCHE IL

Eobuglossus eocenicus Woodward.

A. Le fossile entier. X

B. Extrémité caudale. X i 7-
Clichés du British Muséum.

PLANCHE III.

Eobuglossus eocenicus Woodwabd.

Extrémité céphalique. X ^

Cliché du British Muséum.

PLANCHE IV.

Turahbuglossus cuvillieri Chabanaud.

A. Le fossile entier. X 1 •

B. Extrémité céphalique. X 2.

C. Extrémité caudale. X 2.

D. Clidoste, dégagé après la prise des clichés précédents. X 3.

Clichés Mémin.

Mémoires de VImlitiil d'Egypte, T. XXXII

P. Chabanal'I).— Les 'l'éléostéens dyssymétriques de l’Eocène d’Égypte

Phototypie Mémin, Arcueil (Seine)

I

I

Mémoires de Vlnsiiliit d'Égypte, T. XXXII

X4 2/3

P. Chabanaud. — Les Téléostéens dyssymétriques de PEocène d’Egypte

Phototypie Mémin, Arcueil (Seine)

JL

Phototypie Mémin, Arcueil (Seine)

k

!

Mémoires de VInstitut d'Égyfte, T. XXXII

PI. IV

A

P . Chaban.xud.— Les Téléostéens clyssymétriques de TEocène d’Égypte

Phototypie Mémin, ArcueiJ (Seine)